Koewolucyjne wyścigi zbrojeń: czy zwycięstwo jest możliwe?
rośliny są uwikłane w wojnę z rastrującymi, ssącymi i żującymi owadami, śmiertelnymi wirusami, wyniszczającymi bakteriami i kastrującymi grzybami. Ta wojna kosztuje miliardy dolarów strat w uprawach każdego roku, co czyni badanie interakcji roślina-patogen i roślina-roślinożerca jedną z najważniejszych gałęzi biologii stosowanej (1). Ale badania nad tym, jak rośliny i ich wrogowie współdziałają ze sobą, zainspirowały również do poważnych postępów w badaniach podstawowych dotyczących interakcji między gatunkami, w szczególności dotyczących współzależności ewolucji i ekologii. Szczególnie wpływowa była idea, że roślinożerne owady napędzają ewolucję roślin, a z kolei adaptacje roślin do ataku owadów stymulują zróżnicowanie owadów (2). Ten taniec ewolucyjny pomiędzy owadami i roślinami jest powszechnie cytowanym przykładem tego, co ogólnie określa się jako “koewolucję”—czyli wzajemne adaptacyjne zmiany genetyczne w populacjach wzajemnie oddziałujących gatunków, które działają jako czynniki selektywne dla siebie. Koewolucja fascynuje biologów, ponieważ sugeruje pogląd na przyrodę, w którym bliskie związki między gatunkami ukształtowały ich historię życia i ekologię w sposób zasadniczo zmieniający sposób ich interakcji. Jeśli koewolucja jest powszechnym i dominującym procesem, to jednym z bardziej podstępnych oddziaływań ludzkości na świat jest prawdopodobnie perturbacja współewolucyjnych systemów.
oryginalne idee koewolucji zostały zainspirowane badaniami interakcji roślina-owad i roślina-patogen, a ci, którzy badają wpływ chorób lub roślinożerców na rośliny, nieuchronnie są indoktrynowani pojęciem koewolucji. Jak na ironię, chociaż koewolucja jest przekonująca koncepcyjnie, brakuje nam ostatecznych badań empirycznych, które pokazują, jak to działa. Alternatywne hipotezy dotyczące przebiegu koewolucji obejmują: (i) eskalujące rasy broni, w których rośliny nieustannie dodają do swoich arsenałów chemicznych, podczas gdy rośliny roślinożerne podążają za nowymi mechanizmami zastępowania tych mechanizmów obronnych, (ii) cykliczna selekcja, w której silnie bronione rośliny są faworyzowane w czasach, gdy wirulentne patogeny lub rośliny roślinożerne wywierają poważne żniwo, ale które stopniowo zmniejszają częstość występowania z powodu kosztów związanych z cechami odporności, gdy rośliny nie są atakowane, oraz (iii) zastój, który pociąga za sobą niewielkie zmiany ewolucyjne u roślin lub ich wrogów, ponieważ brak zmienności genetycznej lub obecność specyficznych cech odporności ograniczenia ograniczają możliwości ewolucji.
poza klasycznymi pracami opisującymi interakcje między zjadliwymi patogenami a odpornymi odmianami roślin (3), w naturalnych populacjach brakuje dowodów na poparcie różnych trybów koewolucji. Jednak w kulminacyjnym świetle prawie 20 lat pracy Berenbaum i Zangerl [4] połączyli jeden z najbardziej przekonujących przykładów koewolucji dla Systemów roślinno-roślinożernych. Roślina jest dzikim pasternakiem, Pastinaca sativa, wprowadzonym europejskim chwastem, który obecnie występuje na dużej części wschodniej Ameryki Północnej w zaburzonych siedliskach. Roślinożercą jest pasternak Webworm, Depressaria pastinacella, który jest dominującym (i w rzeczywistości jedynym) roślinożercą związanym z dzikim pasternakiem w większości Ameryki Północnej. Wcześniejsze prace udokumentowały, że pasternak jest chroniony przed robakami sieciowymi przez furanokumaryny, a poziom produkcji poszczególnych związków furanokumaryny wynosi od 0,54 do 0,62. Ale webworms nie są pasywnymi celami obrony roślin—są w stanie metabolizować te toksyny roślinne z szybkością od 0,33 do 0,45. Oczywiście samo odkrycie, że produkcja furanokumaryny jest dziedziczna w pasternaku, a metabolizm furnaokumaryny jest dziedziczny w robakach internetowych, nie ujawnia niczego o naturze koewolucji. Stanowi jedynie dowód na to, że koewolucja jest wiarygodna. Berenbaum i Zangerl dodali dwa dodatkowe krytyczne informacje:
(i) zarówno pasternak, jak i webworms mogą być zgrupowane w jeden z czterech fenotypowych klastrów, gdzie każdy klaster odpowiada określonej mieszance furanokumaryn w przypadku roślin (bergapten, ksantotoksyna, izopimpinellina i sphondin) oraz określonej mieszance zdolności metabolicznych ze strony webworms (tj. zdolności do metabolizowania czterech związków furanokumaryny).
(ii) gdy jeden próbki skojarzenia roślin i ich roślinożerców z populacji wzdłuż gradientu równoleżnikowego, tam jest niezwykłe dopasowanie częstotliwości skupisk owadów i skupisk roślin. Na przykład, jeśli populacja roślin ma wysoki procent klastra charakteryzującego się wysoką produkcją bergaptyny, powiązana populacja roślinożerców miałaby odpowiedni wysoki procent klastra odpowiadający wysokiemu metabolizmowi bergaptyny.
zgodność między populacjami roślin i roślinożerców w ich odpowiednich profilach chemicznych została wykryta przez pobranie próbek 26 nasion z roślin w czterech różnych populacjach i zbadanie zdolności detoksykacji 25 larw webworm związanych z każdą próbką pasternaku. Natomiast Fot. 1 wyraźnie wskazuje na ” dopasowanie “między populacjami roślin i roślinożerców pod względem ich produkcji furanokumaryny w porównaniu z klastrami detoksykacyjnymi, nie ujawnia, jak blisko” doskonałego ” jest to dopasowanie. Jeśli przyjrzymy się częstotliwości każdego typu klastra wśród roślin jako szablonowi do dopasowania, możemy zapytać, ile larw webworm musiałoby zmienić swój klaster fenotypu, aby idealnie dopasować? Podczas analizy danych leżących u podstaw rys. 1 w ten sposób stwierdzamy, że dopasowanie jest prawie zbyt piękne, aby mogło być prawdziwe: w jednej populacji tylko pięć z 25 larw musiałoby zmienić fenotypy, aby idealnie dopasować, w drugiej populacji cztery z 25 larw musiałyby mieć inny fenotyp, a w trzeciej populacji zadziwiająco niskie trzy z 25 larw to wszystko, co musiałoby znajdować się w różnych skupiskach, aby idealnie dopasować. Biorąc pod uwagę kaprysy próbkowania, ta mała liczba “przełączników” wymaganych do idealnego dopasowania jest niezwykła.
oprócz wzoru widocznego na Rys. 1, druga ważna lekcja z interakcji webworm / pasternak jest wskazówką wyboru roweru jako klucza do interakcji koevolutionary. Różne populacje przedstawione na Fig. 1 każda wykazuje różne częstotliwości skupisk furanokumaryny, z sugestią zróżnicowanego geograficznie cyklu selekcji, każda populacja jest nieco poza fazą ze sobą. Alternatywne wyjaśnienia polimorfizmów w obronie roślin i przeciwdziałaniu adaptacjom owadów wydają się nie pasować do faktów. Na przykład nie ma wyraźnych gradientów środowiskowych leżących u podstaw geograficznych różnic w częstotliwościach fenotypu, a efekty losowe wydają się mało prawdopodobnym wyjaśnieniem, ponieważ wszystkie fenotypy są zwykle obecne we wszystkich miejscach (przy czym żadne nie jest tracone przez dryf genetyczny). Ale podczas gdy dane na Rys. 1 są zgodne z hipotezą selekcji cyklicznej, nie ma bezpośrednich dowodów na poparcie tego modelu koewolucji. Jednym z elementów hipotezy wyboru cyklicznego, który jest absolutnie niezbędny, jest obecność ” kosztu “związanego z oporem lub cechami” obronnymi”. Gdyby opór nie był kosztowny, to z czasem wszystkie rośliny otrzymałyby korzystne cechy odporności (i nie zobaczylibyśmy ogromnej różnorodności poziomów obronnych widocznych na Fig. 1). Pojęcie kosztów i ograniczeń jest krytyczne, gdy proponuje się mechanistyczny model koewolucji, i rzeczywiście niemożliwe jest przewidzenie przebiegu koewolucji bez jasnej hipotezy na temat tych kosztów i ograniczeń. Podczas gdy koszty cech odporności roślin są powszechnie zakładane, dane dotyczące ich częstotliwości i wytrzymałości nie są tak przekonujące. Kiedy Bergelson i Purrington (5) przeglądali eksperymenty mające na celu wykrycie kosztów cech oporności, zgłaszali koszty, które były zaskakująco skromne do nieistniejących (rys. 2). Oczywiście koszty w tych koewolucyjnych wyścigach broni nie są prostą sprawą, co prowadzi Bergelsona i Purringtona (6) do przeprowadzania eksperymentów, które sugerują, że koszty związane z odpornością są znacznie modyfikowane przez stres środowiskowy.
wielkość kosztów oporności mierzona jako biomasa linii prawie izogenicznych roślin z cechą oporności podzieloną przez biomasę tych samych linii bez cechy oporności; pomiary te wykonuje się w przypadku braku czynnika naprężającego poprawionego przez cechę oporności. Żaden koszt nie jest reprezentowany przez wartość równą lub wyższą niż 1,0, podczas gdy obecność kosztu jest wskazywana przez wartość mniejszą niż 1,0, przy czym wielkość kosztu jest proporcjonalna do tego, ile jest niższa niż 1,0. Dane pochodzą z tabeli 3 Bergelsona i Purringtona w ref. 5.
badania naturalnych populacji roślin i ich wrogów dają obraz koewolucji, w której zamiast eskalacji wyścigów zbrojeń może wystąpić impas-rodzaj wojny okopowej z postępami i wycofywaniem się-wszystko za pośrednictwem złożonych kosztów związanych zarówno z cechami odporności, jak i zjadliwości. To, czy pomysł ten może być mocno uzasadniony, okaże się i będzie wymagało zarówno badań na poziomie molekularnym, jak i badań, które wskazują mechanizmy leżące u podstaw kosztów ponoszonych przez odporne rośliny w przypadku braku patogenu lub roślinożercy. Jak wspomniano powyżej, jeśli koewolucja jest silną siłą, to nowe skojarzenia między gatunkami powinny zasadniczo różnić się charakterem z powodu braku historii ewolucyjnej. Ponieważ ludzie coraz częściej tworzą nowe skojarzenia między gatunkami, ważne jest, abyśmy zrozumieli, czy brak możliwości koewolucji zaostrza liczne zagrożenia środowiskowe związane z egzotycznymi gatunkami i inwazjami biologicznymi.
dopasowanie roślinożerców do ich roślin spożywczych widoczne na Fig. 1 zapowiada dobrze znany problem w rolnictwie i hodowli roślin. Populacje patogenów i roślinożerców zawierają tak dużą zmienność genetyczną, że nowe odmiany uprawne hodowane pod kątem cech odporności ostatecznie wybierają” dopasowane ” populacje wroga, które mają przeciw-adaptacje zdolne do nadrzędnego obrony roślin. Głównym wyzwaniem dla zrównoważonego rolnictwa jest opracowanie strategii udaremniania ewolucji patogenów i roślinożerców. W rolnictwie nie ma koewolucji w tradycyjnym sensie, ponieważ skład genetyczny populacji roślin jest determinowany przez człowieka (poprzez programy hodowlane i schematy rozmieszczenia nasion). Jednak kluczowe pytania wynikające z badań naturalnych systemów roślin-owadów lub roślin-patogenów są również kluczowymi pytaniami w rolnictwie. Na przykład hodowcy roślin szukają cech odporności, które nie powodują zmniejszenia plonów. Co bardziej pomysłowe, hodowcy roślin poszukują cech odporności, dla których środki zaradcze roślinożerców lub patogenów prawdopodobnie wyciągną znaczne koszty z tych wrogów, co uczyniłoby ewolucję zjadliwości wolniejszym i mniej pewnym procesem (7). Podobnie, struktura populacji szkodników upraw jest ważna, ponieważ struktura ta dyktuje skalę przestrzenną, w której możemy oczekiwać, że rośliny roślinożerne i patogeny dostosują się do różnych odmian (8). Ilość różnorodności w populacjach patogenów na bardzo małym obszarze może być Oszałamiająca, z zniechęcającymi skutkami dla rozwoju trwałej odporności w uprawach. Na przykład, zbierając tylko z dwóch pobliskich szkółek na Filipinach, zidentyfikowano sześć różnych linii grzybów patogenu Rice blast (7). Gdy 19 różnych odmian ryżu zostało wystawionych na działanie tych linii grzybów, tylko trzy odmiany były odporne na wszystkie sześć linii (Fig. 3). Można sobie łatwo wyobrazić, że gdyby wybuch ryżu został zebrany z kilku innych miejsc, odkryto by dodatkowe linie chorobotwórcze, które byłyby zjadliwe dla tych trzech pozornie odpornych odmian ryżu. Ta zmienność genetyczna jest problemem, z którym borykają się hodowcy upraw: ogromna różnorodność patogenów i roślinożerców tak, że cechy zjadliwości przewyższające prawie każdy czynnik odporności roślin są już gdzieś obecne, i tak znikome koszty tych cech zjadliwości, że nie łatwo znikają z patogenów lub populacji roślinożerców w przypadku braku selekcji sprzyjającej zjadliwości (9).
widmo oporności dla 19 linii odmiany ryżu przetestowanych na sześciu liniach śrutowania ryżu wyizolowanych z dwóch pobliskich szkółek na Filipinach. Czarny oznacza odporny i biały oznacza podatny, tak że tylko solidne czarne rzędy są odporne na wszystkie sześć linii wybuchowych. Dane liczbowe pochodzą z danych przedstawionych w tabeli 16.4 ref. 7.
niezależnie od tego, czy koewolucja wiąże się z eskalacją wyścigu zbrojeń, czy też z postępami i wycofywaniem się wojen okopowych w formie cyklicznej selekcji, można oczekiwać, że szczegóły struktury populacji i koszty odporności lub cech zjadliwości będą decydować o jej wyniku. Te same szczegóły określą wykonalność różnych technologii hodowli roślin i inżynierii genetycznej jako dróg do zrównoważonego rolnictwa (9). Ścisłe dopasowanie fenotypowe populacji pajęczaków pasternakowych i populacji ich roślin spożywczych, które odkryli Berenbaum i Zangerl (4), wskazuje, że wrogowie roślin mogą być w stanie tak szybko i skutecznie dostroić się do obrony roślin, że rolnictwo może być zmuszone zaakceptować pewien znaczny poziom strat w uprawach jako nieunikniony.
podziękowania
dziękuję May Berenbaum za dostarczenie jej surowych danych, aby rys. 1 można narysować i Joy Bergelson za pożyczenie mi użycia jej wyrażenia ” wojna okopowa.”
