Cladoselache

Cladoselache Fósseis intervalo: Devoniano
Artist’s rendition of Cladoselache.
classificação Científica
Fim:	Cladoselachiformes
Família:	Cladoselachidae
Gênero:	Cladoselache
Espécies:	C. clarkii C. elegans C. fyleri C. kepleri C. magnificus C. mirabilis C. newmani C. pattersoni

Cladoselache é um gênero da extinta de tubarão, que apareceu pela primeira vez no período Devoniano. Cladoselache foi caracterizado por barbatanas emparelhadas de base larga, uma pequena coluna óssea antes da primeira das duas barbatanas dorsais, e uma grande barbatana de cauda lunática. Muitas vezes citado como entre os mais conhecidos, mais antigos e/ou mais primitivos dos primeiros condrichtianos (peixes cartilaginosos incluindo chimaeróides modernos, tubarões e raios), Cladosselache agora parece mal definido e mal diagnosticado. A maioria dos melhores espécimes fósseis de Cladoselache são do Alto Devoniano Cleveland Shales, e incluem indivíduos completos de cerca de 1 m (3,3 pés) de comprimento. Vários destes têm traços mineralizados de tecidos moles, incluindo grande parte da mandíbula superficial e musculatura da Gela, e até mesmo traços aparentes de órgãos internos, como os rins.

a dentição consiste em pequenos dentes tricúspidos em que a cúspide central é maior; o corpo é principalmente nu, exceto para escamas compostas na cabeça e barbatanas. Nenhum espécime de Cladoselache é conhecido por ter claspers—os órgãos sexuais de condrichthyans machos usados para fertilização interna (de outra forma preservados como hastes esqueléticas que se estendem a partir da parte traseira do conjunto de barbatanas emparelhadas).

este tubarão primitivo cresceu até 1.8 m de comprimento e vagueou pelos oceanos da América do Norte. É conhecido por ser um predador em movimento rápido e bastante ágil devido ao seu corpo córneo e cauda bifurcada profunda. Cladoselache é um dos mais conhecidos dos tubarões primitivos em parte dos fósseis bem preservados que foram descobertos no “Cleveland Shale” na margem sul do Lago Erie. Além do esqueleto, os fósseis estavam tão bem preservados que incluíam traços de pele, fibras musculares e órgãos internos, como os rins.

aparência

os cientistas descobriram que Cladoselache exibia várias características anatômicas que são exclusivas dos tubarões modernos. Este peixe tinha uma estrutura corporal muito Aerodinâmica e cresceu até 2 metros de comprimento. Tinha cinco fendas e estava equipado com todas as mesmas barbatanas, com exceção de uma barbatana anal, como tubarões modernos. Tinha um focinho alongado e uma boca terminal na frente da cabeça. Também tinha espinhos fortes compostos de dentina e esmalte que estavam posicionados na frente das duas barbatanas dorsais. O posicionamento destes espinhos indica que eles funcionaram para cortar a água na frente da barbatana dorsal, tornando a natação mais fácil e mais rápida. Estas estruturas vertebrais tornaram-se mais comuns em tubarões posteriores e ainda são encontradas em algumas espécies hoje. Cladoselache tinha grandes barbatanas peitorais e uma estrutura de cauda heterocercal ou assimétrica, com o topo era maior do que o fundo, o que sugere que era um excelente nadador e altamente manobrável. Isto se assemelha aos tubarões modernos da família Lamnidae, um grupo que inclui o tubarão branco e makos, que são dois dos nadadores mais eficientes de todas as espécies de tubarões pelágicos. Restos de peixe fossilizado buraco de engolido, cauda primeiro são indicativos desta velocidade e agilidade dos tubarões. Os dentes de Cladoselache também apresentavam semelhanças na estrutura dos tubarões modernos. Eles tinham uma raiz rasa e uma coroa com uma cúspide central flanqueada por duas cúspides menores, projetadas para caçar pequenos peixes. Ao contrário da maioria dos tubarões modernos e antigos, Cladoselache era quase completamente desprovido de escamas, com exceção de algumas escamas cuspidas nas bordas das barbatanas, boca e olhos. Uma característica particular do Cladoselache que era incomum para um tubarão da época era que ele não tinha claspers. Os claspers são órgãos que transferem esperma durante a copulação. Estas estruturas estavam presentes na maioria dos tubarões primitivos, incluindo xenocantos, e evidentes em todas as espécies modernas de tubarões. Também Cladoselache tinha uma mandíbula que foi fundida com o crânio sob o focinho e o olho. Tubarões modernos têm uma mandíbula articulada que é conectada ao crânio através de várias séries de ligamentos. O mais recente fóssil de Cladoselache levou os cientistas a acreditar que foi extinto há cerca de 250 milhões de anos.

Cladoselache exibiu uma extraordinária combinação de derivados de ancestrais e características. Possui características anatômicas semelhantes aos atuais tubarões-sarda da família Lamnidae. Em comparação com os tubarões ancestrais, Cladoselache tinha um focinho curto e arredondado que tinha uma boca terminal aberta na frente do crânio. Tinha uma articulação maxilar muito fraca comparada com os tubarões modernos, mas compensava com músculos muito fortes para fechar a mandíbula. Seus dentes eram multi-cusped e suaves-gumes, tornando-os adequados para agarrar, mas não rasgar ou mastigar. O cladosselache, portanto, provavelmente agarrou a presa pela cauda e engoliu-a inteira. Seus espinhos de barbatanas resistentes, mas leves, eram compostos de dentina e esmalte. Também era curta e assemelhava-se a uma lâmina como a estrutura que estava posicionada na frente das barbatanas dorsais. Estas características anatômicas tornaram a natação mais fácil e rápida. Ao contrário da maioria dos tubarões, o Cladoselache era quase totalmente desprovido de escamas, com exceção de pequenas escamas cuspidas nas bordas das barbatanas, boca e ao redor dos olhos. Ele também tinha quilha poderosa que se estendia no lado do caule da cauda e uma barbatana semilunada da cauda, com o lobo superior do mesmo tamanho que o inferior. Esta combinação ajudou com a sua velocidade e agilidade que foi útil ao tentar nadar para além do seu predador, o fortemente blindado Dunkleosteus de 15 pés de comprimento.

A alta relação de aspecto (altos e estreitos) cauda é como a de apenas um subconjunto do Paleozóico tubarões, todos os que têm transformado o trecho da coluna vertebral apoiar o lobo superior, mas isso está longe de ser primitivas e completamente ausente da maioria dos contemporâneos chondrichthyan e nonchondrichthyan peixes. As barbatanas peitorais são notavelmente grandes para o tamanho total do corpo, e são suportados por uma série de cartilagens estrapadas grandes—a maioria dos quais se estendem diretamente a partir da cintura do ombro. Este padrão foi considerado primitivo porque se assemelhava a uma hipotética condição de fin arquetípica (o modelo de fin-fold lateral contínuo) para a qual há agora pouco suporte fóssil e embriológico. Comparações com barbatanas emparelhadas entre outros peixes primitivos agora destacam o padrão cladoselachiano como incomum. A braincase (neurocranium) é conhecida apenas em traços gerais.; é peculiarmente largo, embora isso possa resultar da compressão pós-morte.

Paleobiologia

poucos outros aspectos da paleobiologia do Cladoselache são conhecidos. O xisto de Cleveland foi depositado em um mar interior raso cobrindo o que é hoje o nordeste de Ohio. O Cladoselache era provavelmente um membro pelágico médio da fauna, superado por grandes placodermos artrodireos (como Dunkleosteus) conhecidos das mesmas localidades fósseis. O conteúdo estomacal do Cladoselache inclui os restos intactos de peixes actinopterígios (Kentuckia), preservados com cabeças direcionadas para a frente do intestino. Este detalhe raro de um peixe Fóssil sugere que eles (a presa com barbatanas de raios) foram engolidos pela retaguarda, cauda-primeiro, implicando que neste caso Cladoselache comportou-se como um predador ativo e perseguidor.

Cleveland Shale

o “Cleveland Shale” na margem sul do Lago Erie forneceu aos paleontólogos alguns dos acidentes geológicos mais notáveis e afortunados de sempre: cerca de 100 amostras de 370 milhões de anos, de 4 de pé (1.2 metros) de comprimento tubarão chamado Cladoselache, alguns dos quais são tão perfeitamente preservado, que não só os dentes e fin espinhos, mas também mandíbulas, crânios, vértebras, fibras musculares, e até mesmo túbulos do rim são discerníveis em graus variados. Hábitos alimentares

Cladoselache era um tubarão predatório, e os fósseis bem preservados encontrados no xisto de Cleveland revelaram uma quantidade significativa em relação aos seus hábitos alimentares. Dentro do intestino da maioria dos fósseis de Cladoselache estavam restos de seu conteúdo estomacal. Estes restos incluem peixes ósseos com barbatanas pequenas, bem como peixes semelhantes a camarões e proto-vertebrados semelhantes a Peixe-Boi. Alguns dos restos de peixe foram encontrados Primeiro no estômago, indicando que Cladoselache era um caçador rápido e ágil.

estes espécimes de Cladoselache extremamente bem preservados suportam a noção – inferida a partir da sua forma de cauda – de que era um caçador de natação rápida. O paleontólogo Mike Williams estudou muitos dos espécimes fósseis super preservados de Cladoselache escavados a partir do Xisto de Cleveland. Surpreendentemente, 53 destes espécimes tinham vestígios identificáveis da sua última refeição preservada nas suas regiões intestinais. Estes permitiram a Williams recolher algumas informações sobre os hábitos predatórios do Cladoselache. Ele descobriu que 65% das amostras examinadas tinha comido pequeno raio-de barbatanas peixes ósseos, 28%, como camarão Concavicaris, 9% conodonts (peculiar hagfish-como proto-vertebrados com complexos, com aspecto de pente de dentes), e um espécime tinha comido outro tubarão. (Essas porcentagens somam mais de 100 porque alguns espécimes tinham comido mais de um tipo de presa.)

a orientação dos alimentos na cavidade corporal sugere que Cladoselache foi rápido o suficiente para capturar a sua presa na barbatana. Seus dentes eram multi-cusped e suaves-gumes, tornando-os adequados para agarrar, mas não rasgar ou mastigar. O cladosselache, portanto, provavelmente agarrou a presa pela cauda e engoliu-a inteira. Pode ter havido outra razão para o Cladoselache adoptar um estilo de vida de alta velocidade. Ele compartilhou os mares Devonianos com Dunkleosteus, um placoderm predatório de 6 metros de comprimento com dentes enormes e mandíbulas massivas e fortemente blindadas.

Nota: o xisto de Cleveland também contém restos fossilizados de Ctenacanthus e Estetacanthus.

reprodução

um mistério que ainda não foi resolvido é o seu método de reprodução. Uma das características mais incomuns do Cladoselache era que faltava claspers que são os órgãos que são responsáveis pela transferência do esperma durante a reprodução. Isto é peculiar, dado que a maioria dos fósseis primitivos de tubarões mostram evidências de claspers para provar que eles foram utilizados no método habitual de reprodução de tubarões. Uma suposição é que eles utilizaram a fertilização interna, no entanto esta é apenas uma teoria e a realidade ainda é desconhecida. O Cladosselache era uma espécie de oddball entre os antigos tubarões.

• J. A. Longa, O Surgimento de Peixes, Johns Hopkins University Press, Baltimore, 1995
• J. G. Maisey, a Descoberta de Fósseis de Peixes, Westview Press, Nova Iorque, 1996

S. E. Bendix-Algreen, O par de nadadeiras e cinto de ombro em Cladoselache, sua morfologia e phyletic significado, em Problemes Actuels de Paleontologia: Evolution des Vertebres, Colloques internacional de Centre National de la Recherche Scientifiques, não. 218, ed. por J. P. Lehman, pp. 111-123, Paris, 1975

• P. Janvier, Early Vertebrates, Oxford Science Publications, 1996
• R. Zangerl, Chondrichthyes 1: Paleozoic Elasmobranchii, vol. 3A of Handbook of Paleoichthyology, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 1981