Corridas de armas coevolutivas: a vitória é possível?
as plantas são atacadas em uma guerra com insetos rastros, sugadores e mastigadores, vírus mortais, bactérias debilitantes e fungos castrantes. Esta guerra custa bilhões de dólares em perdas de safra a cada ano, tornando o estudo das interações planta-patógeno e planta-herbívoro um dos ramos mais significativos da biologia aplicada (1). Mas o estudo de como as plantas e seus inimigos interagem também inspirou grandes avanços na pesquisa fundamental sobre interações de espécies, particularmente no que diz respeito à interação entre evolução e ecologia. Especialmente influente tem sido a idéia de que os insetos herbívoros têm impulsionado a evolução das plantas, e, por sua vez, as adaptações de plantas ao ataque de insetos têm estimulado uma diversificação de insetos (2). Esta dança evolutiva entre insetos e plantas é um exemplo amplamente citado do que geralmente é referido como”coevolução” —ou seja, mudanças genéticas adaptativas recíprocas dentro de populações de espécies interagindo que atuam como agentes seletivos um para o outro. A coevolução fascina os biólogos porque sugere uma visão da natureza na qual associações próximas entre espécies moldaram suas histórias de vida e ecologias de uma forma que fundamentalmente altera a forma como interagem. Se a coevolução é um processo generalizado e dominante, então um dos impactos mais insidiosos da humanidade no mundo é provavelmente a perturbação dos sistemas coevolvidos.
as ideias originais sobre a coevolução foram inspiradas por estudos de interações de plantas-insetos e plantas-patógenos, e aqueles que estudam o impacto de doenças ou herbívoros nas plantas inevitavelmente são doutrinados com a noção de coevolução. Ironicamente, mesmo que a coevolução seja conceitualmente convincente, não temos estudos empíricos definitivos que mostrem como ela funciona. As hipóteses alternativas para o curso da co-evolução incluem:: (i) a escalada de armas de corridas em que plantas incansavelmente adicionar aos seus arsenais químicos, enquanto que os herbívoros seguir o mesmo caminho, com novos mecanismos para substituir essas defesas, (ii) cíclica de seleção na qual altamente defendida plantas são favorecidas em momentos em que os patógenos virulentos ou herbívoros exercer uma severa pedágio, mas que gradualmente declínio na prevalência devido aos custos associados com a resistência de traços de quando as plantas não estão sob ataque, e (iii) uma estase que implica pouca mudança evolutiva em plantas, ou para seus inimigos, porque a escassez de variação genética ou a presença de específico as restrições limitam as oportunidades de evolução.Aparte do trabalho clássico detalhando interações gene-por-gene entre patógenos virulentos e variedades vegetais resistentes (3), a evidência em apoio de diferentes modos de coevolução está faltando das populações naturais. No entanto, numa culminação esclarecedora de quase 20 anos de trabalho, Berenbaum e Zangerl (4) juntaram um dos exemplos mais convincentes de coevolução para sistemas de plantas-herbívoros. A planta é pastinaca sativa, uma erva daninha introduzida na Europa que agora ocorre em grande parte do leste da América do Norte em habitats perturbados. O herbívoro é o herbívoro parsnip, Depressaria pastinacella, que é o herbívoro dominante (e, na verdade, apenas) associado com parsnip selvagem na maior parte da América do Norte. Trabalhos anteriores têm documentado que a pastinaga é defendida contra vermes por furanocumarinas, com os níveis de produção de compostos de furanocumarina individuais possuindo heritabilidades que variam de 0,54 a 0,62. Mas as minhocas não são alvos passivos para as defesas da planta—elas são capazes de metabolizar essas toxinas vegetais a taxas com heritabilidades que variam de 0,33 a 0,45. Naturalmente, simplesmente descobrir que a produção de furanocumarina é hereditária em pastinaga, e que o metabolismo da furnaocumarina é hereditário em minhocas não revela nada sobre a natureza da coevolução. Apenas fornece provas de que a coevolução é plausível. Berenbaum e Zangerl acrescentaram duas informações críticas adicionais.:
(eu) Tanto pastinaca e webworms podem ser agrupados em um dos quatro fenotípica clusters, onde cada cluster corresponde a uma determinada mistura de furanocoumarins no caso de plantas (bergapten, xanthotoxin, isopimpinellin, e sphondin) e um mix específico de metabólicos habilidades por parte do webworms (por exemplo, a capacidade de metabolizar a quatro furanocoumarin compostos).
(ii) quando uma amostra associações de plantas e seus herbívoros de populações ao longo de um gradiente latitudinal, há uma notável correspondência das frequências de aglomerados de insetos e aglomerados de plantas. Por exemplo, se uma população de plantas tem uma alta porcentagem de um aglomerado caracterizado pela alta produção de bergatpin, a população associada de herbívoros teria uma porcentagem elevada correspondente ao alto metabolismo da bergaptina.
a correspondência entre as populações de plantas e herbívoros nos seus perfis químicos pertinentes foi detectada através da amostragem de 26 sementes de plantas em quatro populações diferentes e da determinação das capacidades de desintoxicação de 25 larvas de minhocas associadas a cada amostra de pastinaga. Enquanto Fig. 1 indica claramente uma ” correspondência “entre as populações de plantas e herbívoros em termos de sua produção de furanocumarina versus clusters de desintoxicação, não revela o quão próximo” perfeito ” esta correspondência realmente é. Se virmos a frequência de cada tipo de aglomerado entre as plantas como um modelo a ser correspondido, podemos perguntar quantas larvas de minhoca precisariam de mudar o seu aglomerado fenótipo para fazer uma combinação perfeita? Quando analisamos os dados subjacentes à Fig. 1 desta forma, achamos que a correspondência é quase boa demais para ser verdade: em uma população de apenas cinco dos 25 larvas necessário mudar fenótipos para fazer uma combinação perfeita, na segunda população de quatro, de 25 de larvas, seria necessário um fenótipo diferente, e no terceiro população incrivelmente baixos, de três, de 25 de larvas é tudo o que seria necessário em diferentes grupos, para uma correspondência perfeita. Devido aos caprichos da amostragem, estes poucos “switches” necessários para uma combinação perfeita são extraordinários.
para além do padrão evidente na Fig. 1, a outra lição importante da interação entre dirofilariose e pastinaga é a sugestão de seleção de ciclismo como uma chave para a interação coevolutória. As diferentes populações expostas na Fig. 1 cada um apresenta diferentes frequências de grupos de furanocumarina, com a sugestão de um ciclo de seleção geograficamente variável, cada população ligeiramente fora de fase um com o outro. Explicações alternativas para os polimorfismos nas defesas das plantas e contra-adaptações dos insectos não se encaixam nos factos. Por exemplo, não há gradientes ambientais claros subjacentes à variação geográfica das frequências dos fenótipos, e os efeitos de chance fundador parecem uma explicação improvável porque todos os fenótipos tendem a estar presentes em todos os locais (sem nenhum ser perdido pela deriva genética). Mas enquanto os dados na Fig. 1 são consistentes com uma hipótese de seleção cíclica, não há evidência direta para apoiar este modelo de coevolução. Um ingrediente da hipótese de seleção cíclica que é absolutamente essencial é a presença de um” custo “associado com resistência ou traços” defensivos”. Se não houvesse custo para a resistência, então com o tempo todas as plantas viriam a possuir características benéficas de resistência (e nós não veríamos a tremenda diversidade de níveis defensivos evidentes na Figo. 1). A noção de custos e restrições é crítica sempre que um modelo mecanicista de coevolução é proposto, e na verdade é impossível prever o curso de coevolução sem uma hipótese clara sobre esses custos e restrições. Enquanto os custos dos traços de resistência nas plantas são amplamente assumidos, os dados relativos à sua frequência e força não são tão convincentes. Quando Bergelson e Purrington (5) revisaram experimentos destinados a detectar os custos de traços de resistência, eles relataram custos que eram surpreendentemente modestos a inexistentes (Fig. 2). Claramente, os custos nestas corridas de armas coevolutórias não são uma questão simples, levando Bergelson e Purrington (6) a realizar experimentos que sugerem que os custos associados à resistência são substancialmente modificados pelo stress ambiental.
Magnitude dos custos de resistência medido como a biomassa de perto-isogenic linhas de plantas com resistência característica dividido por biomassa das mesmas linhas falta a resistência característica; estas medições são feitas na ausência do estresse agente amenizada pela resistência característica. Nenhum custo é representado por um valor igual ou superior a 1,0, enquanto a presença de um custo é indicada por um valor inferior a 1,0, com a magnitude do custo proporcional a quanto abaixo de 1,0 o valor é. Os dados são extraídos da tabela 3 de Bergelson e Purrington, ref. 5.
Estudos de populações naturais de plantas e seus inimigos íntimo uma imagem da evolução conjunta, em que, em vez de escalada braços corridas, pode haver um impasse—uma espécie de guerra de trincheira, com avanços e recuos—todos os mediada pelo complexo custos associados com a resistência de traços ou virulência traços. Se esta ideia pode ou não ser firmemente fundamentada, continua por ver e exigirá investigação a nível molecular e investigação que identifique os mecanismos subjacentes aos custos sofridos pelas plantas resistentes na ausência do seu agente patogénico ou herbívoro. Como mencionado acima, se a coevolução é uma força potente, então novas associações entre espécies devem diferir fundamentalmente em seu caráter por causa de uma ausência de uma história evolutiva. Uma vez que os seres humanos estão a criar cada vez mais novas associações entre espécies, é importante que compreendamos se a ausência de uma oportunidade de co-evolução agrava os inúmeros riscos ambientais associados às espécies exóticas e às invasões biológicas.
a correspondência dos herbívoros com as suas plantas alimentares é evidente na Fig. 1 prenuncia um problema bem conhecido na agricultura e na criação de plantas. Populações de patógenos e herbívoros contêm tanta variação genética que novas variedades de culturas criadas para atributos de resistência, eventualmente acabam selecionando para populações inimigas “correspondidas” que têm contra-adaptações capazes de superar as defesas vegetais. Um grande desafio para a agricultura sustentável é o desenho de estratégias para impedir a evolução do patógeno e herbívoro. Na agricultura não há coevolução no sentido tradicional, porque a composição genética das populações de culturas é determinada pelos seres humanos (através de programas de reprodução e padrões de distribuição de sementes). No entanto, as questões-chave decorrentes dos estudos dos sistemas de plantas naturais-insetos ou plantas-patógenos também são questões-chave na agricultura. Por exemplo, os criadores de plantas procuram traços de resistência que não causam reduções no rendimento das culturas. Mais engenhosamente, os obtentores de plantas procuram traços de resistência para os quais as contramedidas herbívoras ou patógenas são susceptíveis de extrair custos importantes desses inimigos, o que tornaria a evolução da virulência um processo mais lento e menos certo (7). Da mesma forma, a estrutura populacional das pragas das culturas é importante saber, porque esta estrutura dita a escala espacial em que podemos esperar que herbívoros e patógenos se adaptem a diferentes variedades (8). A quantidade de Diversidade nas populações de patógenos dentro de uma área muito pequena pode ser impressionante, com implicações desencorajadoras para o desenvolvimento de resistência duradoura nas culturas. Por exemplo, recolhendo de apenas dois viveiros nas Filipinas, foram identificadas seis linhagens distintas da explosão do fungo patogénico do arroz (7). Quando 19 variedades diferentes de arroz foram expostas a estas linhagens fúngicas, apenas três das variedades eram resistentes a todas as seis linhagens(Fig. 3). Pode-se facilmente imaginar que se a explosão de arroz fosse coletada de mais alguns locais, linhagens de doenças adicionais teriam sido descobertos, o que teria sido virulento para essas três variedades de arroz aparentemente resistentes. Esta variação genética é o problema enfrentado pelos criadores de culturas: uma tremenda diversidade de patógenos e herbívoros de modo que traços de virulência prevalecendo apenas sobre qualquer fator de resistência vegetal já estão presentes em algum lugar, e custos tão negligenciáveis para esses traços de virulência que eles não desaparecem prontamente de populações de patógenos ou herbívoros na ausência de seleção favorecendo virulência (9).
espectros de resistência para 19 linhas de cultivar de arroz testadas contra seis linhagens de rebentamento de arroz isoladas de dois viveiros nas Filipinas. O preto representa resistente e o branco representa suscetível, de modo que apenas linhas pretas sólidas são resistentes em toda a placa a todas as seis linhagens de explosão. O valor é obtido a partir dos dados apresentados no quadro 16.4 da ref. 7.
Independentemente de evolução conjunta envolve uma escalada da corrida armamentista ou os avanços e recuos da guerra de trincheira sob a forma de seleção cíclica, os detalhes da estrutura da população e os custos para a resistência ou a virulência características pode ser esperado para governar o seu resultado. Estes mesmos detalhes determinarão a viabilidade de diferentes tecnologias de melhoramento vegetal e engenharia genética como rotas para a agricultura sustentável (9). A estreita correspondência fenotípica entre as populações de minhocas e as populações de suas plantas alimentares que Berenbaum e Zangerl (4) descobriram indica que os inimigos das plantas podem ser capazes de afinar-se tão rápida e eficazmente para plantar defesas que a agricultura apenas pode ter de aceitar algum nível substancial de Perdas de culturas como inevitável.Agradeço a May Berenbaum por fornecer os seus dados brutos para que o Fig. 1 poderia ser desenhado e Joy Bergelson por me emprestar o uso de sua frase “guerra de trincheiras”.”
