chimära växter – det bästa av två världar

Chimeric Egg & Chips (vänster foto) och TomTato (höger foto) växter är transplantat som involverar närbesläktade arter. Andra chimärer kan vara möjliga om ympning kan appliceras mer generellt.

foto: THOMPSON & MORGAN

skärningen av skottet av en växt (scion) och sammanfogning eller ympning till en annan (grundstammen) har varit en praxis av odlare i årtusenden. De resulterande chimära organismerna har möjliggjort förökning av frukt och grönsaker med önskade egenskaper, kontroll av trädstorlek för att underlätta fruktskördar och bevarande av elitvinkultivar scions på grundstammar som är resistenta mot phylloxera, en destruktiv insekt. De flesta växtarter kommer att ympa till sig själva, några till närbesläktade arter, men sällan kommer växter framgångsrikt ympa till mer avlägsna släktingar (1). På sidan 698 i detta nummer, Notaguchi et al. (2) identifiera en viktig enzymatisk aktivitet som främjar etablering av transplantat mellan tobaksplantan Nicotiana benthamiana och ett brett spektrum av arter. De visar att två inkompatibla arter kan ympas med vävnad från N. benthamiana som en interscion. Detta kan väsentligt utöka kombinationerna av arter med vilka det är möjligt att generera chimärer.

kompatibilitet mellan två arter beror på etablering av en framgångsrik transplantatförening vid snittgränserna och den utökade överlevnaden för den sammansatta, ympade växten. I motsats till andra kompatibla inkompatibla interaktioner, såsom erkännande av pollen som själv eller icke-själv av kvinnliga blommiga organ, finns det ännu Inga bevis för en specifik igenkänningsmekanism mellan transplantatkomponenter. Det är dock kritiskt att cellerna vid de skurna ytorna börjar fästa vid varandra, att cellerna vid gränsen delar sig och växer och att kärlkärlen, som krävs för transport av vatten, näringsämnen och långdistanssignalmolekyler från rötterna till växtens luftdelar, återansluts (1). Notaguchi et al. implicera ett specifikt cellulas för att främja cellcelladhesion. Hur cellulas kan underlätta denna fysiologiska process är en återstående fråga.

Cellulaser verkar för att smälta cellulosa, den huvudsakliga byggnadsställningskomponenten i växtcellväggar (3), och detta kan möjliggöra ombyggnad och fusion av cellulosamikrofibriller mellan cellväggar i kärl eller andra celltyper mellan scion och grundstammen. En annan möjlighet är att cellulosanedbrytning utlöser övervakningsmekanismer för cellväggintegritet och därigenom främjar cellväggbiosyntes (3). Även om cellväggar av olika växtarter kan ha mycket olika sammansättningar (3) är cellulosa alltid en komponent, vilket kan förklara varför en enzymaktivitet som riktar sig mot cellulosa som dess substrat verkar underlätta kompatibilitet mellan taxonomiskt avlägsna arter.

förmågan att göra transplantat mellan växter av samma art öppnade fältet för långväga signalering i växtforskning, eftersom mobila proteiner, messenger RNA (mRNA) och små RNA identifierades som signalmolekyler (1). Ursprung i grundstammar identifierades växthormonet florigen som en faktor som främjar blomning och strigolakton som ett växthormon som främjar förgrening. Mekanismen genom vilken RNA-tystnad sprider sig systemiskt belystes med transplantat (1). Transplantat möjliggör också studier av livslånga interaktioner mellan Genom av olika växtarter, hur arkitekturen hos rotsystem kan påverka växternas kraft och hälsa och utformningen av nya grödor. Exempel på kommersiell framgång från transplantat inkluderar TomTato, en växt som producerar både potatis från roten och tomater ovan jord, och ägg & Chips, en aubergine scion på en potatisstam (4) (se bilderna). Tomater, äggplanter och potatis, tillsammans med tobak, tillhör samma familj, Solanaceae, och därmed är de naturligt mottagliga för ympning.

Notaguchi et al. visa att N. benthamiana scions eller grundstammar kan ympa till fylogenetiskt avlägsna sojabönor och krysantemum, liksom representanter från 38 blommande växter (angiosperm) familjer. Genom att utöka kombinationerna av arter som kan användas som scions och grundstammar kan ympningsteknik producera chimärer mellan avlägsna släktingar som bidrar till ett mer hållbart jordbruksavtryck och hjälper till att bevara biologisk mångfald.

flera biotiska och abiotiska stressorer ökar med klimatförändringen, vilket förvärrar avkastningsgapet, skillnaden mellan teoretisk och faktisk avkastning, för många agronomiska och vegetabiliska grödor. Torka-eller patogenresistenta eller salttoleranta grundstammar, antingen naturligt så eller genetiskt konstruerade, kan utöka det växande utbudet av önskade sorter. Förmågan att ympa över ett brett spektrum av eudicots (en av de två klasserna av blommande växter) ger ett verktyg för att sammanställa toleransdrag över arter: sådana egenskaper är multigena och därför inte lätt adresserade genom att konstruera en eller några transgener. Genetiska skillnader i trädslags motståndskraft mot vatten eller temperaturstress kommer att göra vissa arter särskilt sårbara på den förväntade tidsskalan för klimatförändringar (5). Robusta grundstammar kan användas för att bevara riskfyllda arter inom en kortare tidsram än avelsprogram kan uppnå.

foto: THOMPSON & MORGAN

förtrogenhet och lätthet, tillsammans med automatisering av processen för kompatibla arter, har gjort odlare acceptans av ympning teknik en attraktiv strategi för att öka avkastningen och produktkvalitet, och att odla frukt och grönsaker i nya miljöer. Ympning är också en asexuell, vegetativ förökningsteknik som kan kringgå nuvarande begränsningar för genetiskt modifierade organismer (GMO) (6). Till exempel kan ympning på genetiskt modifierade grundstammar för att övervinna mottaglighet för jordburna sjukdomar hos en scion-sort övervinna regleringshinder eftersom de sjukdomsresistenta frukterna inte själva har modifierats genetiskt (7). Grundstammen kan modifieras för att producera små RNA som sprids systemiskt för att tysta genuttryck i scion och därigenom indirekt modifiera egenskaperna hos växtens antenndelar (6). På samma sätt kan genetiskt konstruerade scions förbättra produktiviteten hos konventionella sorter av rot-eller knölgrödor som potatis och kassava. Sådana transplanterade växter har potential att ta itu med oro för transgenflöde eller flykt av transgena produkter (8).

ett viktigt återstående tekniskt problem är misslyckandet med ympning för monokotyledonösa arter (den andra klassen av blommande växter förutom eudicots). Vete, ris och majs ger två tredjedelar av de globala mänskliga kalorierna (9). Vaskulaturen hos dessa och andra monocots skiljer sig från alla andra blommande växter, och transplantat mellan monocots och eudicots kan misslyckas på grund av anatomiska inkompatibiliteter vid återanslutning av floem och xylem vaskulatur. Den parasitiska växten Striga är en eudicot som framgångsrikt invaderar och ansluter till vaskulaturen av ris. Därför kan belysa naturliga mekanismer för parasitism ge användbara insikter (1). Men monocot scions misslyckas också med att ympa framgångsrikt till monocot-grundstammar. Att förstå och övervinna denna begränsning är viktigt för att skydda den framtida globala livsmedelssäkerheten.

växter sträcker sig över två världar, med sina rötter i en värld av jord och vatten och deras luftdelar i en värld av luft och ljus. I den nuvarande Antropocen kan en gammal teknik, informerad av ny mekanistisk förståelse, hjälpa växter och människor att göra det bästa av båda världarna.