Coevolutionary arms races: är seger möjlig?
växter kämpar i ett krig med rasping, sugande och tuggande insekter, dödliga virus, försvagande bakterier och kastrerande svampar. Detta krig kostar miljarder dollar i växtförluster varje år, vilket gör studien av växtpatogener och växt-växtätande interaktioner en av de viktigaste grenarna av tillämpad biologi (1). Men studien av hur växter och deras fiender interagerar har också inspirerat stora framsteg inom grundforskning om artinteraktioner, särskilt när det gäller samspelet mellan evolution och ekologi. Särskilt inflytelserik har varit tanken att växtätande insekter har drivit utvecklingen av växter, och i sin tur har växtanpassningar till insektsangrepp stimulerat en diversifiering av insekter (2). Denna evolutionära dans mellan insekter och växter är ett allmänt citerat exempel på vad som i allmänhet kallas “samevolution”—det vill säga ömsesidiga adaptiva genetiska förändringar inom populationer av interagerande arter som fungerar som selektiva medel för varandra. Coevolution fascinerar biologer eftersom det föreslår en syn på naturen där nära föreningar mellan arter har format sina livshistorier och ekologier på ett sätt som i grunden förändrar hur de interagerar. Om samevolution är en utbredd och dominerande process, kommer en av mänsklighetens mer lumska effekter på världen sannolikt att vara störningen av coevolved system.
ursprungliga tankar om samevolution inspirerades av studier av växtinsekter och växtpatogeninteraktioner, och de som studerar effekterna av sjukdomar eller växtätare på växter oundvikligen indoktrineras med begreppet samevolution. Ironiskt nog, även om samevolution är konceptuellt övertygande, saknar vi definitiva empiriska studier som visar hur det fungerar. Alternativa hypoteser för samevolutionens gång inkluderar: (i) eskalerande vapenrace där växter obevekligt lägger till sina kemiska arsenaler, medan växtätare följer med nya mekanismer för att åsidosätta dessa försvar, (ii) cykliskt urval där högt försvarade växter gynnas i tider då virulenta patogener eller växtätare utövar en allvarlig vägtull, men som gradvis minskar i prevalens på grund av kostnader i samband med resistensegenskaper när växterna inte är under attack, och (iii) en stasis som medför liten evolutionär förändring i antingen växter eller deras fiender eftersom en brist på genetisk variation eller närvaron av specifika begränsningar begränsar möjligheterna till evolution.
bortsett från klassiskt arbete som beskriver gen-för-Gen-interaktioner mellan virulenta patogener och resistenta växtsorter (3) saknas bevis till stöd för olika former av samevolution från naturliga populationer. Men i en lysande kulmination av nästan 20 års arbete har Berenbaum och Zangerl (4) sammanställt ett av de mest övertygande exemplen på samevolution för växt-växtätande system. Växten är vild palsternacka, Pastinaca sativa, en introducerad Europeisk ogräs som nu förekommer i stora delar av östra Nordamerika i störda livsmiljöer. Växtätaren är palsternacka, Depressaria pastinacella, som är den dominerande (och faktiskt bara) växtätaren associerad med vild palsternacka i större delen av Nordamerika. Tidigare arbete har dokumenterat att pastinak försvaras mot webbmaskar av furanokumariner, med produktionsnivåerna för enskilda furanokumarinföreningar som har arv från 0,54 till 0,62. Men webbmaskarna är inte passiva mål för växtförsvaret—de kan metabolisera dessa växttoxiner i takt med ärftlighet som sträcker sig från 0, 33 till 0, 45. Självklart, helt enkelt upptäcka att furanokumarinproduktion är ärftlig i pastinak, och att furnaokumarinmetabolism är ärftlig i webworms avslöjar inte i sig något om arten av samevolution. Det ger bara bevis för att samevolution är trolig. Berenbaum och Zangerl lade till ytterligare två kritiska bitar av information:
(i) både Palsternackor och webbmaskar kan grupperas i en av fyra fenotypiska kluster, där varje kluster motsvarar en viss blandning av furanokumariner när det gäller växter (bergapten, xanthotoxin, isopimpinellin och sphondin) och en särskild blandning av metaboliska förmågor hos webbmaskarna (dvs. förmåga att metabolisera de fyra furanokumarinföreningarna).
(ii) när man samplar föreningar av växter och deras växtätare från populationer längs en latitudgradient, finns det en anmärkningsvärd matchning av frekvenserna hos insektskluster och växtkluster. Till exempel, om en växtpopulation har en hög andel av ett kluster som kännetecknas av hög bergatpinproduktion, skulle den associerade växtätande populationen ha en matchande hög andel av klustret motsvarande hög bergaptins metabolism.
korrespondensen mellan växt-och växtätande populationer i deras relevanta kemiska profiler detekterades genom provtagning av 26 frön från växter i fyra olika populationer och analys för avgiftningsförmågan hos 25 webbormlarver associerade med varje pastinakprov. Medan Fig. 1 indikerar tydligt en ” matchning “mellan växt-och växtätande populationer när det gäller deras furanokumarinproduktion kontra avgiftningskluster, det avslöjar inte hur nära” perfekt ” denna matchning faktiskt är. Om vi ser frekvensen för varje klustertyp bland växter som en mall som ska matchas, kan vi fråga hur många webbmasklarver som skulle behöva byta fenotypkluster för att göra en perfekt matchning? När vi analyserar data som ligger bakom Fig. 1 På detta sätt finner vi att matchningen är nästan för bra för att vara sant: i en population endast fem av 25 larver skulle behöva byta fenotyper för att göra en perfekt match, i den andra populationen fyra av 25 larver skulle behöva vara en annan fenotyp, och i den tredje populationen en otroligt låg tre av 25 larver är allt som skulle behöva vara i olika kluster för en perfekt match. Med tanke på det nyckfulla provtagning, dessa låga antal “switchar” som krävs för en perfekt match är extraordinära.
bortsett från mönstret tydligt i Fig. 1, den andra viktiga lektionen från webworm / parsnip-interaktionen är antydan till cykelval som en nyckel till den koevolutionära interaktionen. De olika populationerna visas i Fig. 1 varje visar olika frekvenser av furanokumarinkluster, med förslag om en geografiskt varierande urvalscykel, varje population något ur fas med varandra. Alternativa förklaringar till polymorfismerna i växtförsvar och insektsmottagningar verkar inte passa fakta. Till exempel finns det inga tydliga miljögradienter som ligger till grund för den geografiska variationen i fenotypfrekvenser, och chance founder-effekter verkar vara en osannolik förklaring eftersom alla fenotyper tenderar att vara närvarande på alla platser (med ingen förlorad genom genetisk drift). Men medan uppgifterna i Fig. 1 överensstämmer med en hypotes om cykliskt urval, det finns inga direkta bevis för att stödja denna modell av samevolution. En ingrediens i den cykliska urvalshypotesen som är absolut nödvändig är närvaron av en “kostnad” förknippad med motstånd eller “defensiva” egenskaper. Om det inte fanns någon kostnad för motstånd, skulle alla växter genom tiden ha fördelaktiga motståndsdrag (och vi skulle inte se den enorma mångfalden av defensiva nivåer som framgår av Fig. 1). Begreppet kostnader och begränsningar är avgörande när en mekanistisk modell för samevolution föreslås, och det är faktiskt omöjligt att förutsäga samevolutionens gång utan en tydlig hypotes om dessa kostnader och begränsningar. Medan kostnader för resistensegenskaper i växter antas allmänt, är data om deras frekvens och styrka inte så övertygande. När Bergelson och Purrington (5) granskade experiment som syftade till att upptäcka kostnaderna för resistensegenskaper rapporterade de kostnader som var förvånansvärt blygsamma till obefintliga (Fig. 2). Det är uppenbart att kostnaderna i dessa koevolutionära vapenraser inte är en enkel sak, vilket leder till att Bergelson och Purrington (6) utför experiment som tyder på att kostnaderna i samband med motstånd väsentligen modifieras av miljöstress.
storleken på kostnaderna för resistens mätt som biomassa av nära isogena linjer av växter med motstånd drag dividerat med biomassa av samma linjer som saknar motstånd drag; dessa mätningar görs i frånvaro av stressmedlet förbättras genom resistans drag. Ingen kostnad representeras av ett värde som är lika med eller högre än 1,0, medan närvaron av en kostnad indikeras med ett värde mindre än 1,0, med storleken på kostnaden proportionell mot hur mycket under 1,0 värdet är. Data extraheras från Bergelson och Purringtons tabell 3 i ref. 5.
studier av naturliga populationer av växter och deras fiender intim en bild av samevolution där, i stället för eskalerande kapprustning, det kan finnas ett dödläge—ett slags skyttegravskrig med framsteg och retreater—alla förmedlas av de komplexa kostnader som är förknippade med antingen motståndsdrag eller virulens drag. Huruvida denna ide kan vara ordentligt underbyggd återstår att se och kommer att kräva både forskning på molekylär nivå och forskning som identifierar mekanismerna bakom kostnaderna för resistenta växter i frånvaro av dess patogen eller växtätare. Som nämnts ovan, om samevolution är en potent kraft, bör nya föreningar mellan arter skilja sig fundamentalt i sin karaktär på grund av frånvaro av en evolutionär historia. Eftersom människor i allt högre grad skapar nya föreningar mellan arter är det viktigt att vi förstår om frånvaron av en möjlighet till samevolution förvärrar de många miljörisker som är förknippade med exotiska arter och biologiska invasioner.
matchningen av växtätare till deras matväxter framgår av Fig. 1 förskuggar ett välkänt problem inom jordbruk och växtförädling. Patogen-och växtätande populationer innehåller så mycket genetisk variation att nya grödor som odlas för resistensattribut, så småningom slutar välja för “matchade” fiendens populationer som har motanpassningar som kan åsidosätta växtförsvaret. En stor utmaning för hållbart jordbruk är utformningen av strategier för att motverka patogen och växtätande utveckling. I jordbruket finns det ingen samevolution i traditionell mening, eftersom den genetiska sammansättningen av grödpopulationer bestäms av människor (genom avelsprogram och mönster för fröfördelning). De viktigaste frågorna som härrör från studier av naturliga växtinsekter eller växtpatogensystem är emellertid också viktiga frågor inom jordbruket. Till exempel söker växtförädlare resistensegenskaper som inte orsakar minskningar av avkastningen. Mer genialt söker växtförädlare resistensegenskaper för vilka växtätaren eller patogenens motåtgärder sannolikt kommer att extrahera stora kostnader från dessa fiender, vilket skulle göra utvecklingen av virulens en långsammare och mindre säker process (7). På samma sätt är befolkningsstrukturen för grödor skadedjur viktigt att veta, eftersom denna struktur dikterar den rumsliga skalan där vi kan förvänta oss att växtätare och patogener anpassar sig till olika sorter (8). Mängden mångfald i patogenpopulationer inom ett mycket litet område kan vara svindlande, med avskräckande konsekvenser för utvecklingen av hållbart motstånd i grödor. Till exempel, samla från endast två närliggande plantskolor i Filippinerna, sex distinkta släkter av svamppatogenen ris blast identifierades (7). När 19 olika rissorter utsattes för dessa svamplinjer var endast tre av sorterna resistenta mot alla sex linjerna (Fig. 3). Man kan lätt föreställa sig att om risblasten samlades in från några fler platser, skulle ytterligare sjukdomslinjer ha upptäckts, vilket skulle ha varit virulent mot de tre uppenbarligen resistenta risvarianterna. Denna genetiska variation är det problem som uppfödare står inför: en enorm mångfald i patogener och växtätare så att virulensegenskaper som överväger nästan alla växtresistensfaktorer redan finns någonstans, och sådana försumbara kostnader för dessa virulensegenskaper att de inte lätt försvinner från patogen-eller växtätande populationer i avsaknad av urval som gynnar virulens (9).
motståndsspektra för 19 risodlingslinjer testade mot sex risblastlinjer isolerade från två närliggande plantskolor i Filippinerna. Svart representerar resistent och vitt representerar mottagligt, så att endast solida svarta rader är resistenta över hela linjen till alla sex spränglinjer. Siffran är härledd från data som presenteras i tabell 16.4 i ref. 7.
oavsett om samevolution innebär en eskalerande vapenkapplöpning eller framsteg och reträtt av skyttegravskrig i form av cykliskt urval, kan detaljerna i befolkningsstrukturen och kostnaderna för motstånd eller virulensegenskaper förväntas styra dess resultat. Samma detaljer kommer att avgöra genomförbarheten av olika växtförädlings-och gentekniktekniker som vägar mot hållbart jordbruk (9). Den snäva fenotypiska matchningen mellan pastinakvävmaskpopulationer och populationer av deras matväxter som Berenbaum och Zangerl (4) har upptäckt indikerar att växternas fiender kanske kan finjustera sig så snabbt och effektivt för att plantera försvar att jordbruket bara kan behöva acceptera någon betydande nivå av växtförluster som oundvikliga.
bekräftelser
jag tackar May Berenbaum för att ge henne rådata så att Fig. 1 kunde dras och glädje Bergelson för att låna mig användning av hennes fras ” trench warfare.”
