Økologiske interaktioner i Cloudina fra Ediacaran i Brasilien: implikationer for stigningen i dyrebiomineralisering

optegnelsen over de mest udbredte og rigelige Ediacaran-afskallede dyr (f.eks. Cloudina, Namacalathus, Namapoikia) er fundet forbundet med forskellige slags mikrobialitter. Eksempler er blevet beskrevet i stromatolitiske biostromer i Byng-Dannelsen16, bioherms af Ara-Dannelsen17, stromatolitiske og trombolitiske biostromer i Nama-Gruppen18, trombolitter i Taguatiya guasu-Dannelsen19 og mikrobielle biolaminitter af Dengying-Dannelsen20.

mikrofossiler af cyanobakterier konserveret sammen med autokton Cloudina (Fig. 2L) styrke metasoan-mikrobialite interaktioner. Observation af Cloudina inden for og forbundet med biolaminitter (Fig. 1) i dette arbejde udvides den paleogeografiske forekomst af metasoiske/mikrobialitforeninger. Det forstærker, at Cloudina havde en stor økologisk fleksibilitet og var i stand til at kolonisere forskellige former for mikrobielle substrater20.

det er værd at overveje den indvirkning, som fotosyntetiske mikrobielle samfund kunne have haft i udviklingen af hårde dele. I dagperioder kan eksisterende fotosyntetiske mikrobielle måtter øge den lokale koncentration af ilt og overstige de atmosfæriske niveauer21; af denne grund kan fotosyntetiske matgrounds have spillet en rolle i den tidlige udvikling af mobile bilateria under Ediacaran22. Med hensyn til udviklingen af biomineralisering hos dyr kan en iltoase også udgøre et passende levested for udviklingen af metasoernes metabolisk dyre skeletter og derved tildele en anden økologisk rolle til mikrobielle måtter i Ediacaran økosystemer22, 23,24.

Cloudina-foreningen med mikrobielle biofilm fra Tamengo var endnu mere intim end nogensinde rapporteret for dyr med skaller i Ediacaran. Rammen for flange tomrum påfyldning og bevis for cement i transporterede prøver (Fig. 3A-F; Supplerende figner S2 og S3) afslører relevante spor vedrørende udslettelsesudviklingen. Fraværet af siliciclastic materiale inde i flangerne viser, at en mekanisk barriere var til stede før gravstadiet og forhindrede tilførsel af sediment (Fig. 3c; supplerende Fig. 4). Det organisk rige materiale og uigennemsigtige mineraler, der findes internt i flangerne (Fig. 3G, H) og i nogle tilfælde eksternt (Fig. 3H, I) kan repræsentere en original organisk masse, der fungerede som en mekanisk hindring eller resterne af mikrobielle samfund, der udviklede sig i rummet mellem lagene på væggen. Desuden antyder pseudoframboiderne af pyrit og uigennemsigtige mineraler, der findes nedsænket i disse organiske rester, den anaerobe nedbrydning af denne oprindelige organiske masse. Derudover er tilstedeværelsen af transporterede rør med uregelmæssige belægninger af calcitcement, slibede flanger og sedimenter i den centrale kanal af de transporterede rør (supplerende Fig. S3) antyder kraftigt, at i det mindste noget calcitcement er syndepositional eller tidlig diagenetisk. Lignende betingelser blev observeret for Cloudina-resterne fra Nama-gruppen og Membranolistostrom fra Spanien25, 26. Derfor er det sandsynligt, at tidlige marine cement også spillede en rolle i forebyggelsen af sedimentpåfyldning.

mikrospar cement (Fig. 3a, C–F; supplerende Fig. 4) repræsenterer sandsynligvis omkrystallisation af autokton mikrit og kan repræsentere syndepositionscement. Samlet set (1) udfældningen af autokton mikrit, (2) tilstedeværelsen af organiske rester (Fig. 3G-I) mellem Cloudina-vægge og (3) en tæt tilknytning til mikrobielle måtter blev alle fortolket som produkter af mikrobiel metabolisme27, 28 og calcitcementet mellem Cloudinas vægge. Dette har ligheder med den eksisterende synsedimentære litificering af moderne marine polychaeter på grund af udfældningen af carbonat af symbiotiske bakterier29. Denne fortolkning har også konsekvenser for andre gådefulde strukturer, der viste sig at være forbundet med Cloudina, såsom meniscatformerne i revene i Namibia13.

lukkede organiske stoffer eller uregelmæssige mikritfyldninger mellem væggen efterlod også tomme porerum,der senere blev cementeret af sparry calcit og interkrystallinsk goethit (Fig 2G, H,3a, C–F og 7). Den præferentielle forekomst af interkrystallinsk goethit i flangernes sparry calcitcement antyder, at dette jernilte skyldes iltning af jernsulfater (f. eks. pyrit), der stammer fra anaerob nedbrydning af den organiske masse, der blev tilbageholdt inde i flangerne (Fig. 7). En anden mulighed for den interkrystallinske goethit er infiltration af jernilte i permoporøse klipper. Tilstedeværelsen af associerede pseudoframboider af pyrit i organiske rester og i cementerne mellem flangerne antyder imidlertid, at et originalt pyritisk materiale kunne have været forløberen for den interkrystallinske goethit.

denne model antyder en intim sammenhæng mellem Cloudina og biofilms (Fig. 7). To hypoteser foreslås ud fra denne interaktion: i) mikrobielle biofilmer spredte sig i den forfaldne krop af Cloudina inden begravelsen af organismerne; og ii) mikroorganismer var forbundet med levende Cloudina og etablerede et økologisk forhold (f.eks. amensalisme, neutralisme, kommensalisme eller gensidighed). Den foretrukne lokalisering af det organisk rige materiale og cement inde i flangerne opretholdt det senere (Fig. 3G-I). I nogle prøver (f.eks. 3A), kan tilstedeværelsen af goethit og calcitcement fortrinsvis på den ene side af rørets overflade være relateret til den plads, der er tilgængelig til udvikling af biofilm, hvilket forstærker en nedgravet livstilstand, måske endda en delvist begravet. Alternativt kan disse strukturer fortolkes som geopetale træk, men dette tilbagevises af manglen på en præference lodret position med hensyn til stratigrafi. Derudover ville geopetale strukturer ikke forklare den mekaniske barriere, der var til stede før begravelse (Fig. 3C-E), forekomsten af organisk materiale forbliver eller transporterede rør med spøgelser af tragt-i-tragt struktur skabt af tidlig cement og slid af væggene (Fig. 3G-i; supplerende Fig. S3).

uafhængig af typen af interaktion spillede aflejringen af tidlig cement inde i flangerne af Cloudina sandsynligvis en rolle i den mekaniske stivhed af skallen, som tidligere foreslået 25, 26, og muligvis også påvirket konstruktionen af Cloudina-revene fra Namibia.

ud over økologisk fleksibilitet (dvs., forekomster i forskellige typer mikrobielle substrater)16,17,18,19,20 og relaterede økologiske interaktioner med mikroorganismer (Fig 1-3 og 7), cloudina udviklede en plasticitet af substratudnyttelse gennem forskellige måder at vækst og livstilstande14, 20. En vandret livsposition er den vigtigste væksttilstand i reef-buildups af Cloudina fra Namibia14, selvom de lejlighedsvis præsenterer oprejst voksende adfærd i andre lokaliteter19, 20. For kalkstenene i Tamengo-formationen foreslås en vandret / skrå med lejlighedsvis lodret livstilstand (Fig. 8). Lodret orienterede rør understøtter stærkt in situ-bevarelsen af fossilerne (Fig. 2B, C, G-I). Fordi strømme og transport ville omarrangere fossilerne parallelt med strøelseplanet, er tilstedeværelsen af prøver, der skifter fra en skrå/lodret til vandret orientering (Fig. 2A, C) og omvendt (Fig. 2G, H), og prøver, der sinuøst transekterer sengetøjsplanet, forstærker yderligere, at disse fossiler er in situ. Endvidere bekræftede den høje grad af konservering af sarte strukturer, at der ikke fandt nogen transport sted (supplerende Fig. 2E, F). Derfor fortolkes fossilerne i denne autoktone samling som at have en vandret til skrå livstilstand med lejlighedsvis lodret vækst. Rør, der udviser høj sinuositet (Fig. 2L), svarende til den “cobra-lignende” morfologi20, og drastiske ændringer i vækstretning rumligt relateret til andre rør af Cloudina fremhæver også en vandret livstilstand (Fig 2A–E og 8). Endvidere er de præferentielle lukkede flanger i den ene side af nogle rør (Fig. 2F) kunne have været et svar på en vandret livsform for nogle individer, hvor organismen kunne øge overfladearealet i kontakt med sedimentet/matgrunden. Ellers ville denne form for rørkonstruktion og de drastiske ændringer i vækstretningen være ustabile i en lige lodret orientering af røret.

den vandrette til skrå livsstil med lejlighedsvis lodret vækst (Fig. 8) er i overensstemmelse med tidligere fortolkninger af Cloudina økologi fra andre lokaliteter13, 19, 20 og forstærker plasticiteten i substratudnyttelsen til denne gregarious filterfodringsmetasoan. Derudover er ændringer i vækstretning, der er rumligt relateret til andre rør, sandsynligvis ikke tilfældigt genereret af strømme (Fig 2A–e). Imidlertid kan dette bevis afspejle intraspecifik konkurrence om plads i en mekanisme til undgåelse, svarende til stand-off-strategien, der er almindelig i nogle (nylige og fossile) klonale organismer30. Intraspecifik konkurrence i de seneste samfund er relateret til trængsel og ressourcevægtet tæthed, og disse faktorer var sandsynligvis involveret i Cloudina og andre paleocommunities. Faktisk antyder det tilsyneladende fravær af konkurrencedygtig adfærd i Cloudina-revene i Namibia, at de to miljøer kan have været forskellige i deres bæreevne, herunder udsving i næringsniveauer. Cloudinas evne til at ændre sin voksende retning i nærværelse af mulige rumkonkurrenter viser en større grad af sensorisk kapacitet end tidligere antaget for makroskopisk liv ved Ediacaran/Cambrian-overgangen.

selvom den økologiske kontekst for slutningen af Ediacaran kan have været gunstig for udviklingen af biomineralisering hos dyr, er fremkomsten af rovdyr stadig en stærk mulig udløser for udseendet af hårde dele7, 31, 32. Observationen af huller i Cloudina fra Tamengo-formationen (se supplerende tekst 2 for de diagnostiske kriterier for rovhuller) styrker forholdet mellem de første skaller og makrofagiske fodringsformer blandt metasoere (Fig 4 og 8). Derudover forstærker Cloudinas gregarious vane vist på revene i Nama-gruppen muligheden for at øge niveauet af rovdyr i den periode13.

derfor ser det ud til, at disse første afskallede metaser havde mere komplekse biomineraliserede dele end tidligere antaget. Her verificerede vi en dobbelt lamineret væg i Cloudina fra Tamengo-formationen. I betragtning af tidligere fortolkninger af Cloudina-vægge som flere primære lag (hver med størrelsen af calcitkrystaller), der danner et sekundært lamina2, antyder vores resultater, at Cloudina-væggen kan have været sammensat af mindst to sekundære laminaer (Fig. 5). Det er sandsynligt, at graden af bevarelse af Tamengo-materialet forhindrede observation af de primære lag. Imidlertid kan nogle deformerede prøver med frakoblet lille lamina svare til disse primære lag i mikrostrukturen af Cloudina. Karapacen havde også bevis for højt organisk indhold i vores prøver, som vist ved Raman point spectra og mapping og EDS mapping (Fig. 6; supplerende Figur 7 og 8). Den mørkere grænseflade mellem laminae (Fig. 5D-F) kan endda repræsentere originale organiske ark i skeletet af Cloudina. Interaktionen mellem biomineraler og organiske plader (dobbeltlaminer og organiske plader) kunne have haft en stor effekt på den mekaniske modstand af Cloudina-røret, svarende til det, der findes i nylige serpulider33.

i modsætning til Cloudinas mikrostrukturelle egenskaber er mineralets oprindelige sammensætning mindre defineret34, 35. Vi opdagede lave koncentrationer af Mg (supplerende tabeller S1 og S2) i Cloudina skaller fra Tamengo. Ikke desto mindre betyder dette ikke nødvendigvis,at Cloudina-skaller havde lav Mg calcit mineralogi,fordi diagenetisk stabilisering kan forårsage et betydeligt tab af Mg34, 35, 36. Imidlertid, en anden tilgang til at lede efter den oprindelige mineralogi af et fossil er at analysere værdierne for Sr: en stærkere koncentration af Sr (ca. >1000 ppm) i fossilet sammenlignet med klippen indikerer original aragonitsammensætning37. I betragtning af at koncentrationen af Sr har tendens til at være stabil under den diagenetiske ændring af aragonit til calcite38, de lignende værdier af SR mellem Cloudina og klippen antyder, i det mindste, en calcitisk natur for Cloudina, bekræfter tidligere fortolkninger, der var baseret på tilknyttede cement, mikrodolomitindeslutninger og foretrukken dolomitisering2. Dette er vigtig information til modellering af den første fase af biomineralisering i dyrelivets historie i forhold til ydre (f.eks. aragonit/dolomit, aragonit og calcit hav) og iboende (f. eks. økologi) faktorer7, 37,38,39. At kende den oprindelige mineralogi af fossile skeletter er af afgørende betydning for at forstå de evolutionære mønstre gennem geologisk Tid7.

det er længe blevet hævdet, at økologiske interaktioner kan have spillet en vigtig rolle i diversificeringen af dyr i begyndelsen af Cambrian, hvilket fører til økologisk eskalering og co-evolution af rovdyr og bytte. De økologiske og mineralogiske egenskaber ved Cloudina, såsom rumudnyttelse, tæt tilknytning til mikroorganismer og en kompleks skalstruktur, kan have hjulpet med dets etablering i miljøer med ydre og indre stressfaktorer, såsom svingende niveauer af ilt24 og hydrogensulfid40 og stigende hastigheder af makrofag prædation5, 6, denne undersøgelse. Endelig bekræfter sammenslutningerne af Cloudina og mikrobielle måtter i Tamengo-formationen denne paleomiljøindstilling som et muligt scenario for oprindelsen af de første biomineralisatorer. Det er muligt, at lavt vand domineret af mikrobialitter frembragte gunstige betingelser for udviklingen af biomineralisering.

Published by admin

Skriv et svar Annuller svar