Ekologiska interaktioner i Cloudina från Ediacaran i Brasilien: konsekvenser för uppkomsten av djurbiomineralisering

rekordet av de mest utbredda och rikliga Ediacaran-skalade djuren (t.ex. Exempel har beskrivits i stromatolitiska biostromer i Byng-Formationen16, bioherms av Ara-Formationen17, stromatolitiska och trombolitiska biostromer i Nama-Gruppen18, tromboliter i Taguatiya Guazu-Formationen19 och mikrobiella biolaminiter av Dengying-Formationen20.

Mikrofossiler av cyanobakterier bevarade tillsammans med autoktont Cloudina (Fig. 2L) förstärka metazoan-mikrobialitinteraktioner. Observationen av Cloudina inom och associerad med biolaminiter (Fig. 1) i detta arbete sträcker sig paleogeografisk förekomst av metazoan/microbialite föreningar. Det förstärker att Cloudina hade en stor ekologisk flexibilitet och kunde kolonisera olika former av mikrobiella substrat20.

det är värt att överväga den inverkan som fotosyntetiska mikrobiella samhällen kunde ha haft i utvecklingen av hårda delar. Under dagperioder, bevarade fotosyntetiska mikrobiella mattor kan öka den lokala koncentrationen av syre och överstiga de atmosfäriska levels21; av denna anledning fotosyntetiska matgrounds kan ha spelat en roll i den tidiga utvecklingen av mobila bilateria under Ediacaran22. När det gäller utvecklingen av biomineralisering hos djur kan en syreoas också utgöra en lämplig livsmiljö för utvecklingen av metazoans metaboliskt kostsamma skelett och därigenom tilldela en annan ekologisk roll till mikrobiella mattor i Ediacaran ecosystems22, 23, 24.

Cloudina-föreningen med mikrobiella biofilmer från Tamengo var ännu mer intim än någonsin rapporterats för djur med skal i Ediacaran. Ramen för fläns tomrum fyllning och bevis på cement i transporterade prover (Fig. 3A-F; Kompletterande fikon S2 och S3) avslöjar relevanta ledtrådar angående utplåningsutvecklingen. Frånvaron av siliciclastic material inuti flänsarna visar att en mekanisk barriär var närvarande före begravningssteget och förhindrade inmatning av sediment (Fig. 3C; kompletterande Fig. 4). Det organiska rika materialet och ogenomskinliga mineraler som finns inuti flänsarna (Fig. 3G, H) och i vissa fall externt (Fig. 3H, i) kan representera en original organisk massa som fungerade som ett mekaniskt hinder eller resterna av mikrobiella samhällen som utvecklades i utrymmet mellan väggens lager. Vidare antyder pseudoframboiderna av pyrit och ogenomskinliga mineraler (t.ex. järnoxider) som finns nedsänkta i dessa organiska rester den anaeroba nedbrytningen av denna ursprungliga organiska massa. Dessutom närvaron av transporterade rör med oregelbundna beläggningar av kalcitcement, slipade flänsar och sediment i de transporterade rörens centrala kanal (kompletterande Fig. S3) föreslår starkt att åtminstone en del kalcitcement är syndepositional eller tidig diagenetisk. Liknande förhållanden observerades för Cloudina-resterna från Nama-gruppen och Membranolistostromen i Spanien25, 26. Därför är det troligt att tidiga Marina cement också spelade en roll i förebyggandet av sedimentfyllning.

mikrospar cement (Fig. 3A, C-F; kompletterande Fig. 4) representerar sannolikt omkristalliseringen av autochton micrite och kan representera syndepositional cement. Tillsammans, (1) utfällningen av autoktont mikrit, (2) närvaron av organiska rester (Fig. 3G-I) mellan Cloudina-väggar och (3) en nära förening med mikrobiella mattor tolkades alla som produkter av mikrobiell metabolism27, 28 och kalcitcementet mellan Cloudinas väggar. Detta har likheter med den existerande synsedimentära litifieringen av moderna Marina polychaeter på grund av utfällning av karbonat av symbiotiska bakterier29. Denna tolkning har också konsekvenser för andra gåtfulla strukturer som befanns vara associerade med Cloudina, såsom meniskaformerna i reven i Namibia13.

inneslutet organiskt material eller oregelbundna mikritfyllningar mellan väggen lämnade också tomma porutrymmen som senare cementerades av sparry kalcit och interkristallin goetit (Fig 2G,H, 3a,C–F och 7). Den föredragna förekomsten av interkristallin goetit i sparrykalcitcementen i flänsarna antyder att denna järnoxid berodde på oxidation av järnsulfater (t. ex. pyrit) som härstammar från anaerob nedbrytning av den organiska massan som behölls inuti flänsarna (Fig. 7). En annan möjlighet för den interkristallina goetiten är infiltrering av järnoxider i permoporösa bergarter. Närvaron av associerade pseudoframboider av pyrit i organiska rester och i cementen mellan flänsarna antyder emellertid att ett originalt pyritiskt material kunde ha varit föregångaren till den interkristallina goetiten.

denna modell föreslår en intim koppling mellan Cloudina och biofilmer (Fig. 7). Två hypoteser föreslås från denna interaktion: i) mikrobiella biofilmer spred sig i den förfallna slaktkroppen av Cloudina före organismernas begravning; och ii) mikroorganismer var associerade med levande Cloudina, upprättande av ett ekologiskt förhållande (t.ex. amensalism, neutralism, commensalism eller mutualism). Den föredragna lokaliseringen av det organiska rika materialet och cementet inuti flänsarna upprätthöll det senare (Fig. 3G-I). I vissa exemplar (t.ex. Fig. 3A) kan närvaron av goetit och kalcitcement företrädesvis på ena sidan av rörets yta vara relaterad till det tillgängliga utrymmet för utveckling av biofilmer, vilket förstärker ett utfällt livsläge, kanske till och med en delvis begravd. Alternativt kan dessa strukturer tolkas som geopetala egenskaper, men detta motbevisas av bristen på en preferentiell vertikal position med avseende på stratigrafi. Dessutom skulle geopetala strukturer inte förklara den mekaniska barriären före begravningen (Fig. 3C-E), förekomsten av organiskt material förblir eller transporteras rör med spöken av tratt-i-tratt struktur som skapats av tidig cement och nötning av väggarna (Fig. 3G-i; kompletterande Fig. S3).

oberoende av typen av interaktion spelade avsättningen av tidigt cement inuti flänsarna i Cloudina sannolikt en roll i skalets mekaniska styvhet, som tidigare föreslagts25, 26, och möjligen också påverkat konstruktionen av Cloudina rev från Namibia.

förutom ekologisk flexibilitet (dvs., förekomster i olika typer av mikrobiella substrat) 16,17,18,19,20 och relaterade ekologiska interaktioner med mikroorganismer (Fig 1-3 och 7) utvecklade Cloudina en plasticitet av substratanvändning genom olika sätt att växa och livslägen14, 20. En horisontell livsställning är det huvudsakliga tillväxtläget i Cloudinas reef-buildups från Namibia14, även om de ibland uppvisar upprätt växande beteende i andra lokaliteter19, 20. För kalkstenarna i Tamengo-formationen föreslås ett horisontellt/snett med tillfälligt vertikalt livsläge (Fig. 8). Vertikalt orienterade rör stöder starkt in situ bevarande av fossilerna (Fig. 2B, C, G-I). Eftersom strömmar och transport skulle omorganisera fossilerna parallellt med sängplanet, närvaron av prover som ändras från en sned/vertikal till horisontell orientering (Fig. 2A, C) och vice versa (Fig. 2G, H), och exemplar som sinuously transect sängplanet förstärker ytterligare att dessa fossiler är in situ. Dessutom bekräftade den höga graden av bevarande av känsliga strukturer att ingen transport inträffade (kompletterande Fig. 2E, F). Därför, fossilerna i denna autoktona sammansättning tolkas som att de har ett horisontellt till snett livsläge med tillfällig vertikal tillväxt. Rör som uppvisar hög sinuositet (Fig. 2L), som liknar den “kobraliknande” morfologin 20, och drastiska förändringar i tillväxtriktningen rumsligt relaterade till andra rör av Cloudina markerar också ett horisontellt livsläge (Fig 2A-e och 8). Vidare, de förmånliga slutna flänsar i ena sidan av vissa rör (Fig. 2F) kunde ha varit ett svar på ett horisontellt livsläge för vissa individer där organismen kunde öka ytan i kontakt med sedimentet/matjorden. Annars skulle denna typ av rörkonstruktion och de drastiska förändringarna i tillväxtriktningen vara instabil i en rak vertikal orientering av röret.

det horisontella till sneda levnadssättet med tillfällig vertikal tillväxt (Fig. 8) överensstämmer med tidigare tolkningar av Cloudina-ekologi från andra lokaliteter13, 19, 20 och förstärker plasticiteten i substratanvändningen för denna gregarious filtermatande metazoan. Dessutom är det osannolikt att förändringar i tillväxtriktning som är rumsligt relaterade till andra rör har genererats slumpmässigt av strömmar (Fig 2a–E). Dessa bevis kan emellertid återspegla intraspecifik konkurrens om rymden i en mekanism för undvikande, liknande den stand-off-strategi som är vanlig i vissa (nyligen och fossila) klonala organismer30. Intraspecifik konkurrens i de senaste samhällena är relaterad till trängsel och resursvägd densitet, och dessa faktorer var troligen inblandade i Cloudina och andra paleocommunities. Faktum är att den uppenbara frånvaron av konkurrensbeteende i Cloudina-revet i Namibia antyder att de två miljöerna kan ha varit olika i sin bärkraft, inklusive fluktuationerna i näringsnivåerna. Denna förmåga hos Cloudina att ändra sin växande riktning i närvaro av möjliga rymdkonkurrenter visar en större grad av sensorisk kapacitet än tidigare tanke på makroskopiskt liv vid Ediacaran/Cambrian-övergången.

även om det ekologiska sammanhanget i slutet av Ediacaran kan ha varit gynnsamt för utvecklingen av biomineralisering hos djur, är tillkomsten av rovdjur fortfarande en stark möjlig utlösare för utseendet på hårda parter7, 31, 32. Observationen av hål i Cloudina från Tamengo-formationen (se kompletterande Text 2 för diagnostiska kriterier för rovhål) stärker förhållandet mellan de första skalen och makrofagiska matningsstilar bland metazoaner (fig 4 och 8). Dessutom förstärker cloudinas gregarious vana som visas på reven i Nama-gruppen möjligheten att öka predationsnivåerna under den perioden13.

därför verkar det som om dessa första skalade metazoaner hade mer komplexa biomineraliserade delar än tidigare trott. Här verifierade vi en dubbel laminerad vägg i Cloudina från Tamengo-formationen. Med tanke på tidigare tolkningar av Cloudina-väggar som flera primära lager (var och en med storleken på kalcitkristaller) som bildar ett sekundärt lamina2, tyder våra resultat på att Cloudinas vägg kan ha bestått av minst två sekundära laminer (Fig. 5). Det är troligt att graden av bevarande av Tamengo-materialet förhindrade observationen av de primära skikten. Vissa deformerade prover med frånkopplad liten lamina kan emellertid motsvara dessa primära lager i cloudinas mikrostruktur. Carapace hade också högt organiskt innehållsbevis i våra prover, vilket visas av Raman point spectra och mapping och EDS mapping (Fig. 6; kompletterande Fig 7 och 8). Det mörkare gränssnittet mellan laminaerna (Fig. 5D-F) kan till och med representera ursprungliga organiska ark i cloudinas skelett. Samspelet mellan biomineraler och organiska ark (dubbla laminer och organiska ark) kunde ha haft en stor effekt på det mekaniska motståndet hos Cloudina-röret, liknande det som finns i de senaste serpuliderna33.

i motsats till Cloudinas mikrostrukturella egenskaper är mineralets ursprungliga sammansättning mindre definierad34, 35. Vi upptäckte låga koncentrationer av Mg (kompletterande tabeller S1 och S2) i Cloudina-skalen från Tamengo. Ändå innebär detta inte nödvändigtvis att Cloudina-skalen hade lågmg kalcitmineralogi eftersom diagenetisk stabilisering kan orsaka en signifikant förlust av Mg34,35,36. Dock, ett annat sätt att leta efter den ursprungliga mineralogi av en fossil är att analysera värdena för Sr: en starkare koncentration av Sr (ungefär >1000 ppm) i fossilen jämfört med berget indikerar original aragonitkomposition37. Med tanke på att koncentrationen av Sr tenderar att vara stabil under den diagenetiska förändringen av aragonit till kalcit38, föreslår de liknande värdena för Sr mellan Cloudina och berget åtminstone en kalcitisk natur för Cloudina, bekräftar tidigare tolkningar som baserades på associerade cement, mikrodolomitinkluderingar och föredragen dolomitisering2. Detta är viktig information för modellering av den första fasen av biomineralisering i djurlivets historia i förhållande till yttre (t.ex. aragonit/dolomit, aragonit och kalcithav) och inneboende (t. ex. ekologi) faktorer7, 37,38,39. Att känna till den ursprungliga mineralogin av fossila skelett är av avgörande betydelse för att förstå de evolutionära mönstren genom geologisk tid7.

det har länge hävdats att ekologiska interaktioner kan ha spelat en viktig roll i diversifieringen av djur i början av kambrium, vilket leder till ekologisk eskalering och samutveckling av rovdjur och byte. De ekologiska och mineralogiska egenskaperna hos Cloudina såsom rymdutnyttjande, nära samband med mikroorganismer och en komplex skalstruktur kan ha hjälpt till med etableringen i miljöer med yttre och inneboende stressfaktorer, såsom fluktuerande nivåer av syre24 och vätesulfid40 och ökande hastigheter av makrofag predation5, 6, Denna studie. Slutligen bekräftar föreningarna av Cloudina och mikrobiella mattor i Tamengo-formationen denna Paleo-miljöinställning som ett möjligt scenario för ursprunget till de första biomineraliserarna. Det är möjligt att grunt vatten dominerat av mikrobialiter gav gynnsamma förutsättningar för utvecklingen av biomineralisering.

Published by admin

Lämna ett svar Avbryt svar