Eine physiologische Analyse des Zikadenliedes / Journal of Experimental Biology
Zusammenfassung
1. Der neuromuskuläre Mechanismus der Klangerzeugung bei Zikaden wurde durch eine detaillierte anatomische und physiologische Untersuchung von Platypleura capitata (Oliv.) und durch die Analyse von Magnetbandaufnahmen des Liedes von acht anderen Arten in Ceylon.
2. In allen Fällen besteht das Lied aus einer Folge von Impulsen, wobei die Wiederholfrequenz zwischen 120 und 600 / sec liegt. Jeder Impuls besteht aus einem gedämpften Zug von Schallwellen, deren Frequenz durch die natürliche Schwingungsperiode der Tymbale bestimmt wird.
3. Ein Schallimpuls wird abgegeben, wenn das Tymbal plötzlich knickt oder durch seine natürliche Elastizität in seine Ruheposition zurückversetzt wird; Im Gesang einiger Arten sind beide Bewegungen wirksam. Die tymalen Muskeln, die für das Knicken verantwortlich sind, haben einen myogenen Aktivitätsrhythmus, der durch Impulse in der einzelnen Nervenfaser, die jeden Muskel versorgt, initiiert, aber nur geringfügig in der Frequenz gesteuert wird. Die beiden Tymbale wirken normalerweise zusammen.
4. Die Krümmung der Tymbale kann durch die Kontraktion der akzessorischen Muskeln erhöht werden, von denen die wichtigsten die Tensormuskeln sind. Dies erhöht die Lautstärke des bei jedem Klicken abgegebenen Tons und senkt die Pulswiederholfrequenz; Der Bauch wird durch Kontraktion der Tensormuskeln von der Opercula angehoben.
5. Die Trachealluftsäcke bilden einen Hohlraum, der ungefähr mit der Frequenz der Tymusschwingung resonant ist und durch Ausdehnung des Abdomens in seiner Größe variiert werden kann.
6. Zikadenlieder scheinen für das menschliche Ohr von großer Vielfalt zu sein. Die Unterschiede ergeben sich weitgehend aus den Eigenschaften der Säugetier-Cochlea als Frequenzanalysator; Der Grad der Kohärenz der Phase zwischen den Impulsen, der für das Insekt wahrscheinlich ohne Bedeutung ist, ist für die Bestimmung der Klangqualität für einen menschlichen Beobachter von großer Bedeutung. Die Lieder von drei Arten, die jeweils einer Glocke, einer musikalischen Phrase und einem schrillen Geschwätz ähneln, werden aus Hochgeschwindigkeitsoszillogrammen analysiert, und der Unterschied in der Klangqualität wird anhand der Wellenformen erklärt.
7. Einige Arten emittieren eine regelmäßige Abfolge von Impulsen. Andere haben ein langsames Muster zu ihrem Lied, das durch die koordinierte nervöse Erregung von drei funktionellen Muskelgruppen erzeugt wird: (a) die Tymbalmuskeln, die den Klang erzeugen; (b) die Tensormuskeln, die die Amplitude und die Pulswiederholfrequenz steuern; (c) die Muskeln, die die Resonanz der Luftsäcke steuern. Von den neun in Ceylon aufgezeichneten Arten erzeugen diejenigen der Gattung Platypleura ihr Muster unter Verwendung von (b) und (c), wobei der Tymbalmuskel in kontinuierlicher rhythmischer Aktivität ist; diejenigen der Gattung Terpnosia verwenden hauptsächlich (a), um die Kontinuität der Emission von Schallimpulsen mit einer damit einhergehenden Änderung der Amplitude und der Pulsfrequenz zu unterbrechen. Die übrigen Arten verwenden alle drei Muskelgruppen, aber unterschiedliche Koordinationsmuster erzeugen große Unterschiede im Gesang.
8. Bei einer Art (Platypleura octoguttata) wurde ein deutliches Balzlied von einem Männchen in unmittelbarer Nähe zu einem Weibchen aufgenommen; Dies endet mit dem Versuch der Kopulation.
9. Vorläufige elektrophysiologische Experimente zeigen, dass die mit der Tympana assoziierten chordotonalen Sensillen extrem empfindlich auf hohe Töne reagieren. Wenn das Lied einer anderen Zikade über einen Lautsprecher wiedergegeben wird, entspricht das Impulsmuster im Hörnerv der Pulsmodulationshülle mit einer gewissen Nachentladung, wie in anderen Insektenohren (Pumphrey, 1940).
10. Die Funktion des Liedes besteht darin, die lokale Bevölkerung einer Zikadenart (Männchen und Weibchen) zu einer kleinen Gruppe zusammenzufassen. Es bleibt abzuwarten, ob es der wichtigste intersexuelle Reiz im Paarungsverhalten ist.
