ブラジルのEdiacaranからのCloudinaにおける生態学的相互作用:動物の生物鉱物化の上昇への影響

最も広範かつ豊富なEdiacaran殻動物(例:Cloudina、Namacalathus、Namapoikia)の記録は、異なる種類の微生物と関連していることが見出されている。 例は、Byng Formation16のstromatolitic biostromes、Ara Formation17のbioherms、Nama Group18のstromatoliticおよびthrombolitic biostroms、Taguatiya Guazu Formation19のthrombolites、およびDengying Formation20のmicrobial biolaminitesに記載されている。

シアノバクテリアの微化石は、自生のCloudinaと一緒に保存されています（図。 2L)後生動物-微生物相互作用を強化する。 バイオラミナイト内および関連するCloudinaの観察（Fig. 1）この作品では、後生動物/微生物関連の古地理的発生を拡張します。 これは、Cloudinaが大きな生態学的柔軟性を持ち、さまざまな形態の微生物基質を植民地化することができたことを強化します20。

光合成微生物群集が硬い部分の進化に及ぼした影響を考慮することは価値がある。 日中には、現存する光合成微生物マットは、酸素の局所濃度を増加させ、大気レベルを超えることができます21;このため、光合成マットグラウンドは、エディアカラン22の間にモバイルビラテリアの初期進化に役割を果たしている可能性があります。 動物の生物ミネラル化の進化に関しては、酸素オアシスはまた、代謝的に高価な後生動物の骨格の進化のための適切な生息地を構成することができ、それによってEdiacaran生態系における微生物マットに別の生態学的役割を割り当てる22、23、24。

タメンゴの微生物バイオフィルムとのCloudinaの関連は、Ediacaranの殻を持つ動物についてこれまで以上に報告されていました。 フランジボイド充填の枠組みと輸送された試料中のセメントの証拠（図。 3A-F; 補足図S2およびS3）は、抹消進化に関する適切な手がかりを明らかにする。 フランジの内部に珪酸性材料が存在しないことは、埋葬段階の前に機械的な障壁が存在し、堆積物の入力を妨げていたことを示しています（図2）。 図３Ｃ；補足図３Ｃ；補足図３Ｃ。 4). フランジに内部的に見られる有機性に富む材料および不透明な鉱物（Fig. 場合によっては、外部的に（図３Ｇ、Ｈ）、および外部的に（図３Ｇ、Ｈ）である。 3H、I）は、機械的障害または壁の層間の空間に発達した微生物群集の残骸として作用する元の有機塊を表すことができる。 さらに，黄鉄鉱と不透明鉱物（例えば酸化鉄）の擬フランボイドは，この元の有機塊の嫌気性分解を示唆している。 さらに、方解石セメント、摩耗フランジ、および輸送管の中央管における堆積物の不規則な被覆を有する輸送管の存在（補足図。 S3)強く、少なくとも、いくつかの方解石セメントはsyndepositionalまたは初期続成であることを示唆しています。 同様の条件は、NamaグループとSpain25,26のMembrillar olistostromeからCloudina遺跡のために観察されました。 したがって、初期の海洋セメントは、堆積物の充填防止にも役割を果たした可能性が高い。

マイクロスパーセメント（図。 図３Ａ、Ｃ−Ｆ；補足図３Ａ、Ｃ−Ｆ；補足図３Ｂ。 4）は、おそらく自家マイクライトの再結晶を表し、syndepositionalセメントを表すことができます。 まとめると、(1)自家マイクライトの沈殿、(2)有機遺跡の存在（図。 3G–I）Cloudina壁と（3）微生物マットとの密接な関連は、すべて微生物代謝27、28とCloudinaの壁の間の方解石セメントの産物として解釈された。 これは、共生細菌による炭酸塩の沈殿による現代の海洋多毛類の現存するsynsedimentary lithificationと類似している29。 この解釈はまた、ナミビアのサンゴ礁の半月状の形態のようなCloudinaに関連していることが判明した他の謎めいた構造にも意味を持っています13。

壁の間に囲まれた有機物または不規則なマイクロライトフィリングは、後にsparry calciteと結晶間のgoethiteによって接合された空の細孔空間を残した（図2G、H、3A、c–Fおよび7）。 フランジのスパリー方解石セメント中の結晶間ゲタイトの優先的な発生は、この酸化鉄が硫酸鉄の酸化に起因することを示唆している（例えば、硫酸鉄の酸化に起因する）。 黄鉄鉱）は、フランジの内部に保持された有機塊の嫌気性分解に由来する（図。 7). 結晶間碁石のもう一つの可能性は、過多孔性岩石中の酸化鉄の浸潤である。 しかし，有機遺跡およびフランジ間のセメント中に黄鉄鉱の関連する偽フランボイドが存在することは，元の黄鉄鉱材料が結晶間ゴーエタイトの前駆体であった可能性があることを示唆している。

Cloudinaの壁の間の方解石のセメント、有機性豊富な材料およびintercrystallineのgoethiteの起源のためのモデル。 （A）水/堆積物界面および/または微生物マット上に生息するCloudinaのフランジの長手方向の断面。 1:微生物固まり;2:早い海洋のmicrite;3:フランジ;4:管の中央運河。 （B）フランジの中の沈殿物のinfillingの埋葬そして防止。 (C)嫌気性分解(5)による早期続成およびマイクロライトのマイクロスパーおよび偽スパーへの再結晶(6)。 (D)スペリー方解石を結晶間空間に封入するスペリー方解石の沈殿によるセメント抹消の後部続成プロセス(7)フランジ内のスペリー方解石の沈殿と管の中央管

このモデルは、Cloudinaとbiofilmsの間の親密な関連を示唆している（Fig. 7). この相互作用から二つの仮説が示唆されている: i）微生物バイオフィルムは、生物の埋葬前にCloudinaの腐敗枝肉で増殖し、ii）微生物は、生態学的関係（例えば、amensalism、neutralism、commensalismまたはmutualism）を確立し、生きているCloudinaと関連していた。 フランジ内部の有機リッチ材料およびセメントの好ましい局在化は、後に持続した（図。 3G-I）。 いくつかの標本では（例えば、図１ ０ａ）。 図3A)に示すように、管の表面の一方の側に優先的にgoethiteおよび方解石セメントの存在は、バイオフィルムの開発に利用可能な空間に関連している可能性があり、したがって、前立腺のライフモード、おそらく部分的に埋設されたものでさえも補強する。 あるいは、これらの構造はジオペタルの特徴として解釈することができるが、これは層序に関して優先的な垂直位置の欠如によって反論される。 さらに、ジオペタル構造は、埋葬前に存在する機械的障壁を説明しないであろう（図。 3C–E)、有機物の発生は壁の早いセメントそして摩耗によって作成される漏斗漏斗の構造の幽霊が付いているか、または運ばれた管を残ります(図3C-E)。 図３Ｇ−ｉ；補足図３Ｇ−ｉ；補足図３ｇ−ｉ S3）。

相互作用の種類とは無関係に、Cloudinaのフランジ内の初期セメントの沈着は、以前に提案されたように、殻の機械的剛性に役割を果たした可能性が高い25,26、お

16,17,18,19,20および微生物との関連する生態学的相互作用（図1-3および7）、Cloudinaは、成長および生命モードの異なる方法を通じて基質利用の可塑性を進化させた14,20。 ナミビア産のクラウディナのリーフビルドアップの主な成長モードは水平生命位置14ですが、他の地域では時折直立した成長行動を示しています19、20。 Tamengo層の石灰岩については、時折垂直ライフモードを持つ水平/斜めが提案されている（図。 8). 垂直方向のチューブは、化石のその場での保存を強く支持している（図。 2B、C、G–I）。 流れと輸送は化石を寝具面に平行に再配置するため、斜め/垂直方向から水平方向に変化する標本の存在（Fig. （図２Ａ、Ｃ）およびその逆（図２Ａ、Ｃ）である。 2G、H）、および寝具面をしなやかに横断する標本は、これらの化石がin situであることをさらに補強する。 さらに、繊細な構造物の高度の保存は、輸送が起こらなかったことを裏付ける（補足図。 2E、F）。 したがって、この自生の集合体の化石は、時折垂直成長を伴う水平から斜めの生命モードを有すると解釈される。 高いsinuosityを表わす管（Fig. 2L)は、”コブラのような”形態学20に類似しており、Cloudinaの他の管と空間的に関連する成長方向の急激な変化も水平ライフモードを強調している(図2A-Eおよび8)。 さらに、いくつかの管の一方の側に優先閉鎖フランジ（図。 2F）は、生物が堆積物/マットグラウンドと接触して表面積を増加させることができるいくつかの個体の水平ライフモードへの応答であった可能性が さもなければ、この種の管の構造および成長方向の急激な変化は、管のまっすぐな垂直方向において不安定であろう。

生きているCloudinaの再建。 1:クラウディナ管の漏斗セグメント;2:マクロファージ捕食者によって作られた退屈な穴;3: 雲の外面に関連して発達したバイオフィルム;4:宇宙競争に関連する成長方向の変化;5:微生物マット;6:推測的な触手のような構造。

時折垂直方向の成長を伴う生活の水平から斜めのモード（図。 8)は他のlocalities13、19、20からのCloudinaの生態学の前の解釈と一致し、この社交的なフィルター供給のmetazoanのための基質の利用の可塑性を補強する。 さらに、他の管と空間的に関連する成長方向の変化は、電流によってランダムに生成される可能性は低い（図2A–E）。 しかし、この証拠は、いくつかの（最近および化石）クローン生物に共通するスタンドオフ戦略と同様に、回避のメカニズムにおける空間のための種内競争を反映することができます30。 最近のコミュニティにおける種内競争は混雑と資源加重密度に関連しており、これらの要因はおそらくCloudinaや他のpaleocommunitiesに関与していた。 実際、ナミビアのクラウディナ礁では明らかに競争行動がないことは、栄養レベルの変動を含めて、二つの環境が運搬能力が異なっていた可能性があることを示唆している。 可能な宇宙競争相手の存在下でその成長方向を変えるCloudinaのこの能力は、Ediacaran/Cambrian transitionでの巨視的生命に対する以前の考えよりも大きな感覚能力を示す。

Ediacaranの終わりの生態学的文脈は、動物の生物鉱物化の進化に有利であったかもしれないが、捕食者の出現は依然として硬い部分の出現のための強力な可能性のある引き金である7,31,32。 Tamengo層からのCloudinaの穴の観察（捕食穴の診断基準については補足テキスト2を参照）は、第一殻と後生動物のマクロファージ摂食様式との関係を強化する（図4と8）。 さらに、Namaグループのサンゴ礁に示されているCloudinaの集合的な習慣は、その期間中に捕食レベルを増加させる可能性を強化します13。

したがって、これらの最初の砲撃された後生動物は、以前に考えられていたよりも複雑な生物鉱物化された部分を持っていたようです。 ここでは，Ｔａｍｅｎｇｏ層からのＣｌｕｄｉｎａにおける二重積層壁を検証した。 これまでの雲霧壁は、二次ラミナ2を形成する複数の一次層（それぞれが方解石結晶の大きさを持つ）として解釈されていたことを考えると、雲霧の壁は、少 5). タメンゴ材料の保存の程度は、一次層の観察を妨げた可能性が高い。 しかし，切断された小さな層を有する変形試料のいくつかは，雲状の微細構造におけるこれらの一次層に対応する可能性がある。 甲羅はまた、ラマン点スペクトルおよびマッピングおよびEDSマッピングによって示されるように、我々のサンプル中に高い有機含有量の証拠を 図6;補足図7および8)。 ラミナ間のより暗い界面（Fig. 5D-F)はCloudinaの骨組の元の有機性シートを表すかもしれない。 バイオミネラルと有機シート（二重ラミナと有機シート）との相互作用は、最近の蛇紋岩33に見られるものと同様に、Cloudinaの管の機械的抵抗に大きな影響を与えた可能性がある。

Cloudinaの微細構造特性とは対照的に、鉱物の元の組成はあまり定義されていません34,35。 我々は、TamengoからCloudinaシェルでMg（補足表S1とS2）の低濃度を検出しました。 それにもかかわらず、これは、続発的安定化がMg34、35、36の有意な損失を引き起こす可能性があるため、Cloudina殻が低Mg方解石鉱物学を持っていたことを必ずしも意味するものではない。 しかし、化石の元の鉱物学を探すための別のアプローチは、Srの値を分析することです: 岩石と比較して、化石中のSrの濃度がより強い（約>1000ppm）ことは、元のアラゴナイト組成を示している37。 Srの濃度はアラゴナイトから方解石への続成変質中に安定する傾向があることを考慮すると38、Cloudinaと岩の間のSrの同様の値は、少なくともCloudinaの方解石の性質を示唆し、関連するセメント、マイクロドロマイト介在物および好ましいドロミタイズ2に基づいていた以前の解釈を裏付けている。 これは、外因性（例えば、アラゴナイト/ドロマイト、アラゴナイトおよび方解石海）および内因性（例えば、生態学）因子7,37,38,39に関連して、動物の生命の歴史の中で生物鉱物化の第一段階をモデル化するための重要な情報である。 化石骨格の元の鉱物学を知ることは、地質学的な時間を通じて進化パターンを理解するために重要です7。

生態学的相互作用は、カンブリア紀の初めに動物の多様化に重要な役割を果たし、捕食者と獲物の生態学的拡大と共進化につながったと長い間主張されてきた。 宇宙利用、微生物との密接な関連、複雑な殻構造などのCloudinaの生態学的および鉱物学的特性は、酸素24および硫化水素40の変動レベルやマクロファージ捕食率の増加などの外因性および内在性ストレス要因を持つ環境でのCloudinaの確立に役立っている可能性がある5,6、本研究。 最後に、Tamengo層におけるCloudinaと微生物マットの関連は、最初のバイオミネラライザーの起源の可能なシナリオとして、この古環境設定を裏付けています。 微生物によって支配された浅い水は、生物ミネラル化の進化のための好ましい条件を生成する可能性がある。