Økologiske interaksjoner i Cloudina fra Ediacaran I Brasil: implikasjoner For økningen av dyrbiamineralisering

rekorden av de mest utbredte Og rikelig Ediacaran avskallede dyrene (F.eks Cloudina, Namacalathus, Namapoikia) har blitt funnet forbundet med forskjellige typer mikrobialiter. Eksempler har blitt beskrevet i stromatolitic biostromes I Byng Formation16, bioherms Av Ara Formation17, stromatolitic og trombolitic biostroms I Nama Group18, trombolitter I Taguatiya Guazu Formation19 og mikrobielle biolaminites Av Dengying Formation20.

Mikrofossiler av cyanobakterier bevart sammen med autochtone Cloudina (Fig. 2L) forsterke metazoan-mikrobialite interaksjoner. Observasjonen Av Cloudina innenfor og forbundet med biolaminitter (Fig. 1) i dette arbeidet utvider den paleogeografiske forekomsten av metazoan / mikrobialittforeninger. Det forsterker At Cloudina hadde en stor økologisk fleksibilitet og var i stand til å kolonisere ulike former for mikrobielle substrater20.

det er verdt å vurdere virkningen som fotosyntetiske mikrobielle samfunn kunne ha hatt i utviklingen av harde deler. I dagperioder kan eksisterende fotosyntetiske mikrobielle matter øke den lokale konsentrasjonen av oksygen og overstige atmosfæriske nivåer21; av denne grunn kan fotosyntetiske matgrounds ha spilt en rolle i den tidlige utviklingen av mobil bilateria under Ediacaran22. Når det gjelder utviklingen av biomineralisering hos dyr, kan en oksygenoase også utgjøre et egnet habitat for utviklingen av metazoans metabolisk kostbare skjeletter, og dermed tildele en annen økologisk rolle til mikrobielle matter i ediacaran økosystemer22,23,24.

Cloudina-foreningen med mikrobielle biofilmer fra Tamengo var enda mer intim enn noen gang rapportert for dyr med skall i Ediacaranen. Rammen av flens tomrom fylling og bevis på sement i transporterte prøver (Fig. 3A-F; Supplerende Fiken S2 Og S3) avslører relevante ledetråder om utslettingsutviklingen. Fraværet av siliciclastic materiale inne i flensene viser at en mekanisk barriere var til stede før begravelse scenen og forhindret innspill av sediment (Fig. 3c; Supplerende Fig. 4). Det organiske rike materialet og ugjennomsiktige mineraler som finnes internt i flensene (Fig. 3G, H) og i noen tilfeller eksternt (Fig. 3H, I) kan representere en original organisk masse som fungerte som en mekanisk hindring eller rester av mikrobielle samfunn som utviklet seg i rommet mellom lagene på veggen. Videre antyder pseudoframboidene av pyritt og ugjennomsiktige mineraler (f. eks. jernoksider) funnet nedsenket i disse organiske restene den anaerobe dekomponeringen av denne opprinnelige organiske massen. I tillegg er tilstedeværelsen av transporterte rør med uregelmessige belegg av kalsitt sement, slipt flenser, og sedimenter i den sentrale kanalen av de transporterte rør (Supplerende Fig. S3) antyder sterkt at i det minste noen kalsitt sement er syndeposisjonell eller tidlig diagenetisk. Lignende forhold ble observert For Cloudina-restene fra Nama-Gruppen Og Membrillar olistostrome Of Spain25, 26. Derfor er det sannsynlig at tidlige marine sementer også spilte en rolle i forebygging av sedimentfylling.

mikrosement (Fig. 3A, C-F; Supplerende Fig. 4) representerer sannsynligvis omkrystallisering av autochtone micrite og kan representere syndeposisjonell sement. Til sammen, (1)utfelling av autochtone micrite, (2) tilstedeværelsen av organiske rester (Fig. 3G-I) mellom Cloudina vegger og (3) en nær tilknytning til mikrobielle matter ble alle tolket som produkter av mikrobiell metabolisme27, 28 og kalsitt sement mellom Veggene I Cloudina. Dette bærer likheter med den bevarte synsedimentære lithification av moderne marine polychaetes på grunn av utfelling av karbonat ved symbiotiske bakterier29. Denne tolkningen har også implikasjoner for andre gåtefulle strukturer som ble funnet å være forbundet Med Cloudina, som meniskatformene i Revene I Namibia13.

Lukkede organiske stoffer eller uregelmessige mikritfyllinger mellom veggen etterlot også tomme porerom som senere ble sementert av sparrykalsitt og interkrystallinsk goetitt(Fiken 2G, H, 3A, C-F og 7). Den foretrukne forekomsten av interkrystallinsk goetitt i sparrykalsittsement i flensene antyder at dette jernoksidet skyldes oksidasjon av jernsulfater (f. eks. pyritt) som stammer fra anaerob nedbrytning av den organiske massen som ble beholdt inne i flensene (Fig. 7). En annen mulighet for interkrystallinsk goetitt er infiltrering av jernoksider i permoporøse bergarter. Imidlertid antyder tilstedeværelsen av assosierte pseudoframboider av pyritt i organiske rester og i sementene mellom flensene at et originalt pyritisk materiale kunne ha vært forløperen til det interkrystallinske goetitt.

denne modellen antyder en intim sammenheng Mellom Cloudina og biofilmer (Fig. 7). To hypoteser er foreslått fra denne interaksjonen: i) mikrobielle biofilmer proliferated i decaying kadaveret Av Cloudina før begravelse av organismer; og ii) mikroorganismer var assosiert med levende Cloudina, etablere et økologisk forhold(f. eks amensalism, neutralism, commensalism eller mutualism). Den foretrukne lokalisering av organisk-rik materiale og sement inne i flensene opprettholdes senere (Fig. 3G-I). I noen eksemplarer (F.eks. 3A), tilstedeværelsen av goetitt og kalsitt sement fortrinnsvis på den ene side av overflaten av røret kan være relatert til den plass som er tilgjengelig for utvikling av biofilmer, og dermed forsterke en nedbrutt livsmodus, kanskje til og med en delvis nedgravd en. Alternativt kan disse strukturene tolkes som geopetale egenskaper, men dette blir avvist av mangelen på en fortrinnsrett vertikal stilling med hensyn til stratigrafi. I tillegg ville geopetale strukturer ikke forklare den mekaniske barrieren som var tilstede før begravelsen (Fig. 3C-E–, forekomsten av organisk materiale forblir eller transportert rør med spøkelser av trakt-i-trakt struktur skapt av tidlig sement og slitasje av veggene (Fig. 3G-I; Supplerende Fig. S3).

uavhengig Av typen interaksjon, spilte avsetningen av tidlig sement inne I Flensene I Cloudina sannsynligvis en rolle i den mekaniske stivheten til skallet, som tidligere foreslått25, 26, og muligens også påvirket konstruksjonen Av Cloudina-revene fra Namibia.

i tillegg til økologisk fleksibilitet (dvs. mikrobielle substrater) 16,17,18,19,20 og relaterte økologiske interaksjoner med mikroorganismer (Fig 1-3 og 7), Utviklet Cloudina en plastisitet av substratutnyttelse gjennom ulike måter å vokse og livsmoduser14, 20. En horisontal livsposisjon er den viktigste vekstmodusen i reef-buildups Av Cloudina Fra Namibia14, selv om de noen ganger presenterer oppreist voksende oppførsel i andre lokaliteter19, 20. For limestones Av Tamengo-Formasjonen foreslås en horisontal / skrå med sporadisk vertikal livsmodus (Fig. 8). Vertikalt orienterte rør støtter sterkt in situ bevaring av fossilene (Fig. 2B, C, G-I). Fordi strømmer og transport ville omorganisere fossilene parallelt med sengeplanet, vil tilstedeværelsen av prøver som endres fra en skrå/vertikal til horisontal orientering (Fig. 2A, C) og omvendt (Fig. 2G, H), og prøver som sinuously transect sengetøy flyet ytterligere forsterker at disse fossilene er in situ. Videre bekreftet den høye graden av bevaring av delikate strukturer at ingen transport skjedde (Supplerende Fig. 2E, F). Derfor, fossiler av denne stedegne samling tolkes som å ha en horisontal til skrå livsmodus med sporadisk vertikal vekst. Rør som viser høy sinuosity (Fig. 2L), lik den “cobra-lignende” morfologi20, og drastiske endringer i vekstretning romlig relatert til andre rør Av Cloudina også markere en horisontal livsmodus(Fig 2A-E og 8). Videre er de foretrukne lukkede flensene i den ene siden av noen ror (Fig. 2F) kunne ha vært et svar på en horisontal livsmodus for noen individer der organismen kunne øke overflaten i kontakt med sedimentet/matgrunnen. Ellers vil denne typen rørkonstruksjon og de drastiske endringene i vekstretningen være ustabile i en rett vertikal orientering av røret.

den horisontale til skrå livsstil med sporadisk vertikal vekst (Fig. 8) er i samsvar med tidligere tolkninger Av Cloudina økologi fra andre lokaliteter13, 19, 20 og forsterker plastisiteten i substratutnyttelse for denne gregarious filtermating metazoan. I tillegg er endringer i vekstretning som er romlig relatert til andre rør usannsynlig å ha blitt tilfeldig generert av strømmer (Figur 2a-E–. Dette beviset kan imidlertid gjenspeile intraspesifikk konkurranse om plass i en unngåelsesmekanisme, som ligner på stand-off-strategien som er vanlig i noen (nyere og fossile) klonale organismer30. Intraspesifikk konkurranse i nyere samfunn er relatert til trengsel og ressursvektet tetthet, og disse faktorene var sannsynligvis involvert I Cloudina og andre paleocommunities. Faktisk tyder det tilsynelatende fraværet av konkurransedyktig oppførsel i Cloudina-revene I Namibia på at de to miljøene kan ha vært forskjellige i bæreevne, inkludert svingninger i næringsnivåer. Denne Kapasiteten Til Cloudina til å endre sin voksende retning i nærvær av mulige romkonkurrenter viser en større grad av sensorisk kapasitet enn tidligere antatt for makroskopisk liv ved Ediacaran / Kambrium-overgangen.

selv om den økologiske konteksten til slutten Av Ediacaranen kan ha vært gunstig for utviklingen av biomineralisering hos dyr, er adventen av rovdyr fortsatt en sterk mulig utløser for utseendet på harde deler7, 31, 32. Observasjonen av hull i Cloudina fra Tamengo-Formasjonen (Se Tilleggstekst 2 for diagnostiske kriterier for rov-hull) styrker forholdet mellom de første skjellene og makrofagiske matestiler blant metazoans (Fig 4 og 8). I tillegg forsterker Den gregarious vanen Til Cloudina vist på revene I Nama-Gruppen muligheten for å øke nivåene av predasjon i den perioden13.

derfor ser det Ut til at disse første skallede metazoans hadde mer komplekse biomineraliserte deler enn tidligere antatt. Her verifiserte Vi en dobbellaminert vegg i Cloudina fra Tamengoformasjonen. Vurderer tidligere tolkninger Av Cloudina vegger som flere primære lag (hver med størrelsen på kalsitt krystaller) danner en sekundær lamina2, våre resultater tyder på at Veggen Av Cloudina kan ha vært sammensatt av minst to sekundære laminae(Fig. 5). Det er sannsynlig at graden Av bevaring Av Tamengo-materialet forhindret observasjon av de primære lagene. Imidlertid kan noen deformerte prøver med frakoblet liten lamina tilsvare disse primære lagene i Mikrostrukturen Til Cloudina. Karapellen hadde også høy organisk innhold bevis i våre prøver, som vist Ved Raman punkt spektra og kartlegging OG EDS kartlegging (Fig. 6; Utfyllende Fig 7 og 8). Det mørkere grensesnittet mellom laminaene (Fig. 5D-F) kan til og med representere originale organiske ark i Skjelettet Av Cloudina. Samspillet mellom biomineraler og organiske ark (doble laminae og organiske ark) kunne ha hatt stor effekt på den mekaniske motstanden til Røret I Cloudina, likt det som finnes i nyere serpulids33.

I Motsetning til De mikrostrukturelle egenskapene Til Cloudina er den opprinnelige sammensetningen av mineralet mindre definert34, 35. Vi oppdaget lave konsentrasjoner Av Mg (Supplerende Tabeller S1 og S2) i Cloudina-skjellene Fra Tamengo. Likevel betyr dette ikke nødvendigvis at Cloudina skjell hadde lav-Mg kalsitt mineralogi fordi diagenetisk stabilisering kan føre til et betydelig tap Av Mg34, 35, 36. En annen tilnærming til å lete etter den opprinnelige mineralogien til en fossil er imidlertid å analysere Verdiene Til Sr: en sterkere konsentrasjon Av Sr (omtrent >1000 ppm) i fossilen sammenlignet med fjellet indikerer original aragonittkomposisjon37. Tatt i betraktning at konsentrasjonen Av Sr tendens til å være stabil under diagenetisk endring av aragonitt til calcite38, de tilsvarende verdier Av Sr mellom Cloudina og rock foreslå, i det minste, en kalsittisk natur For Cloudina, bekreftende tidligere tolkninger som var basert på tilhørende sement, microdolomite slutninger og foretrukket dolomitization2. Dette er viktig informasjon for å modellere den første fasen av biomineralisering i dyrelivets historie i forhold til ekstrinsiske (f.eks. aragonitt/dolomitt, aragonitt og kalsitt hav) og iboende (f. eks. økologi) faktorer7, 37,38,39. Kjenne den opprinnelige mineralogi av fossile skjeletter er av avgjørende betydning for å forstå de evolusjonære mønstre gjennom geologisk time7.

det har lenge vært hevdet at økologiske interaksjoner kan ha spilt en viktig rolle i diversifiseringen av dyr i begynnelsen Av Kambrium, noe som fører til økologisk eskalering og samutvikling av rovdyr og byttedyr. De økologiske og mineralogiske egenskapene Til Cloudina som romutnyttelse, nær tilknytning til mikroorganismer og en kompleks skallstruktur kan ha hjulpet med etableringen i miljøer med ytre og indre stressfaktorer, som svingende nivåer av oksygen24 og hydrogensulfid40 og økende mengder makrofag predasjon5, 6, denne studien. Til slutt bekrefter sammenslutningene Av Cloudina og mikrobielle matter i Tamengo-Formasjonen denne paleoenvironmental innstillingen som et mulig scenario for opprinnelsen til de første biomineralisatorene. Det er mulig at grunt vann dominert av mikrobialitter ga gunstige forhold for utviklingen av biomineralisering.

Published by admin

Legg igjen en kommentar Avbryt svar