A Physiological Analysis of Cicada Song / Journal of Experimental Biology

samenvatting

1. Het neuromusculaire mechanisme van klankproductie in cicaden is opgehelderd door een gedetailleerde anatomische en fysiologische studie van Platypleura capitata (Oliv.) en door de analyse van magneetbanden van het lied van acht andere soorten in Ceylon.

2. In alle gevallen bestaat het lied uit een opeenvolging van pulsen, waarbij de herhalingsfrequentie tussen 120 en 600/sec ligt. Elke puls bestaat uit een gedempte trein van geluidsgolven waarvan de frequentie wordt bepaald door de natuurlijke periode van trilling van de tymbalen.

3. Een puls van geluid wordt uitgezonden wanneer de tymbal plotseling gespen of wordt hersteld in zijn rustpositie door zijn natuurlijke elasticiteit; in het gezang van sommige soorten beide bewegingen zijn effectief. De tymbale spieren, die verantwoordelijk zijn voor het knikken, hebben een myogeen ritme van activiteit, geïnitieerd, maar slechts lichtjes gecontroleerd in frequentie, door impulsen in de enkele zenuwvezel die elke spier voorziet. De twee tymbalen werken normaal gesproken samen.

4. De kromming van de tymbalen kan worden verhoogd door de samentrekking van accessoire spieren, waarvan de belangrijkste de tensorspieren zijn. Dit verhoogt het volume van geluid uitgezonden bij elke klik en verlaagt de pulsherhalingsfrequentie; de buik wordt opgeheven van de opercula door samentrekking van de tensorspieren.

5. De tracheale luchtzakjes vormen een holte die ongeveer resonant is met de frequentie van tymbale trillingen en in grootte kan worden gevarieerd door uitzetting van de buik.

6. Cicade liederen, voor het menselijk oor, blijken van grote verscheidenheid te zijn. De verschillen vloeien grotendeels voort uit de eigenschappen van het zoogdierslakken als frequentieanalysator; de mate van samenhang van de fase tussen de pulsen, die waarschijnlijk voor het insect niet van belang is, is voor een menselijke waarnemer van groot belang voor het bepalen van de geluidskwaliteit. De liederen van drie soorten die respectievelijk op een bel, een muzikale zin en een schraal gebabbel lijken, worden geanalyseerd aan de hand van snelle oscillogrammen, en het verschil in geluidskwaliteit wordt verklaard aan de hand van de golfvormen.

7. Sommige soorten stoten een regelmatige opeenvolging van peulvruchten uit. Anderen hebben een langzaam patroon op hun lied, geproduceerd door de gecoördineerde nerveuze opwinding van drie functionele groepen van spieren: (a) de tymbal spieren, het produceren van het geluid; (b) de tensor spieren, het regelen van de amplitude en pulsherhalingsfrequentie; (c) de spieren die de resonantie van de luchtzakjes. Van de negen soorten die in Ceylon zijn geregistreerd, produceren de soorten van het geslacht Platypleura hun patroon met behulp van (b) en (c), waarbij de tymbale spier in continue ritmische activiteit is; die van het geslacht Terpnosia gebruiken hoofdzakelijk (a) om de continuïteit van de emissie van geluidspulsen te onderbreken, met enige begeleidende verandering in amplitude en pulsfrequentie. De overige soorten gebruiken alle drie de spiergroepen, maar verschillende coördinatiepatronen produceren grote verschillen in gezang.

8. In één soort (Platypleura octoguttata) werd een duidelijk paringslied opgenomen van een mannetje in de nabijheid van een vrouwtje; dit eindigt met een poging tot copulatie.

9. Voorlopige elektrofysiologische experimenten tonen aan dat de chordotonale sensilla geassocieerd met de tympana extreem gevoelig zijn voor hoge tonen. Wanneer het gezang van een andere cicade door een luidspreker wordt teruggespeeld komt het impulspatroon in de gehoorzenuw overeen met de pulsmodulatie-envelop, met wat after-discharge, zoals bij andere insectenoren (Pumphrey, 1940).

10. De functie van het lied is om de lokale populatie van een cicade soort (mannetjes en vrouwtjes) samen te brengen in een kleine groep. Het valt nog te bepalen of het de belangrijkste interseksuele prikkel is in het paringsgedrag.