Interacțiuni ecologice în Cloudina din Ediacaran din Brazilia: implicații pentru creșterea biomineralizării animalelor

înregistrarea celor mai răspândite și abundente animale cu coajă Ediacaran (de exemplu, Cloudina, Namacalathus, Namapoikia) a fost găsită asociată cu diferite tipuri de microbialite. Exemple au fost descrise în biostromele stromatolitice din formarea Byng16, biohermele din formarea Ara17, biostromurile stromatolitice și trombolitice din grupul Nama18, trombolitele din formarea Taguatiya Guazu19 și biolaminitele microbiene din formarea Dengying20.

Microfosile de cianobacterii conservate împreună cu Cloudina autohtonă (Fig. 2L) consolidarea interacțiunilor metazoan-microbialite. Observarea Cloudinei în interior și asociată cu biolaminitele (Fig. 1) în această lucrare se extinde apariția paleogeografică a asociațiilor metazoan/microbialite. Întărește faptul că Cloudina a avut o mare flexibilitate ecologică și a fost capabilă să colonizeze diferite forme de substraturi microbiene20.

merită luat în considerare impactul pe care comunitățile microbiene fotosintetice l-ar fi putut avea în evoluția părților dure. În timpul perioadelor de zi, covorașele microbiene fotosintetice existente pot crește concentrația locală de oxigen și pot depăși nivelurile atmosferice21; din acest motiv, este posibil ca terenurile fotosintetice să fi jucat un rol în evoluția timpurie a bilateriei mobile în timpul Ediacaranului22. În ceea ce privește evoluția biomineralizării la animale, o oază de oxigen poate constitui, de asemenea,un habitat adecvat pentru evoluția scheletelor costisitoare metabolic ale metazoanelor,atribuind astfel un alt rol ecologic covoarelor microbiene din ecosistemele Ediacaran22, 23, 24.

asocierea Cloudina cu biofilme microbiene de la Tamengo a fost chiar mai intimă decât a fost raportată vreodată pentru animalele cu scoici din Ediacaran. Cadrul de umplere a golurilor cu flanșă și dovada cimentului în exemplarele transportate (Fig. 3A-F; Figurile suplimentare S2 și S3) relevă indicii pertinente privind evoluția obliterației. Absența materialului siliciclastic în interiorul flanșelor demonstrează că o barieră mecanică a fost prezentă înainte de etapa de înmormântare și a împiedicat intrarea sedimentului (Fig. 3C; suplimentar Fig. 4). Materialul bogat în organice și mineralele opace găsite intern la flanșe (Fig. 3G, H) și, în unele cazuri, extern (Fig. 3H, I) poate reprezenta o masă organică originală care a acționat ca un impediment mecanic sau rămășițele comunităților microbiene care s-au dezvoltat în spațiul dintre straturile peretelui. Mai mult, pseudoframboizii de pirită și minerale opace (de exemplu, oxizi de fier) găsite scufundate în aceste rămășițe organice sugerează descompunerea anaerobă a acestei mase organice originale. În plus, prezența tuburilor transportate cu acoperiri neregulate de ciment calcit, flanșe abrazive și sedimente în canalul central al tuburilor transportate (suplimentar Fig. S3) sugerează cu tărie că, cel puțin, un anumit ciment calcit este sindepozițional sau diagenetic timpuriu. Condiții similare au fost observate pentru rămășițele Cloudina din grupul Nama și Olistostroma Membrilară din Spania25, 26. Prin urmare, este probabil ca cimenturile marine timpurii să joace, de asemenea, un rol în prevenirea umplerii sedimentelor.

cimentul microspar (Fig. 3A, C-F; suplimentar Fig. 4) reprezintă probabil recristalizarea micritului autohton și poate reprezenta cimentul sindepozițional. Luate împreună, (1) precipitarea micritei autohtone, (2) prezența rămășițelor organice (Fig. 3G-I) între pereții Cloudina și (3) o asociere strânsă cu covorașele microbiene au fost interpretate ca produse ale metabolismului microbian27, 28 și cimentul calcit dintre pereții Cloudinei. Aceasta prezintă asemănări cu litificarea sinsedimentară existentă a polichetelor marine moderne datorită precipitării carbonatului de către bacteriile simbiotice29. Această interpretare are implicații și pentru alte structuri enigmatice care s-au dovedit a fi asociate cu Cloudina, cum ar fi formele meniscate din recifele din Namibia13.

materia organică închisă sau umpluturile neregulate de micrite dintre perete au lăsat,de asemenea, în urmă spații goale de pori care au fost ulterior cimentate de calcit sparry și goethit intercristalin (figurile 2G,H, 3a, C–F și 7). Apariția preferențială a goetitului intercristalin în cimenturile de calcit sparry ale flanșelor sugerează că acest oxid de fier a rezultat din oxidarea sulfaților de fier (de ex. pirită) care provine din descompunerea anaerobă a masei organice care a fost reținută în interiorul flanșelor (Fig. 7). O altă posibilitate pentru goethitul intercristalin este infiltrarea oxizilor de fier în roci permoporoase. Cu toate acestea, prezența pseudoframboizilor asociați de pirită în rămășițele organice și în cimenturile dintre flanșe sugerează că un material piritic original ar fi putut fi precursorul goetitului intercristalin.

acest model sugerează o asociere intimă între Cloudina și biofilme (Fig. 7). Două ipoteze sunt sugerate din această interacțiune: i) biofilmele microbiene au proliferat în carcasa în descompunere a Cloudinei înainte de înmormântarea organismelor; și ii) microorganismele au fost asociate cu Cloudina vie, stabilind o relație ecologică (de exemplu, amensalism, neutralism, comensalism sau mutualism). Localizarea preferată a materialului bogat în organice și a cimentului în interiorul flanșelor a susținut ulterior (Fig. 3G-I). La unele exemplare (de exemplu, Fig. 3A), prezența goethitului și a cimentului calcit preferențial pe o parte a suprafeței tubului poate fi legată de spațiul disponibil pentru dezvoltarea biofilmelor, consolidând astfel un mod de viață prosternat, poate chiar unul parțial îngropat. Alternativ, aceste structuri pot fi interpretate ca caracteristici geopetale, dar acest lucru este respins de lipsa unei poziții verticale preferențiale în ceea ce privește stratigrafia. În plus, structurile geopetale nu ar explica bariera mecanică prezentă înainte de înmormântare (Fig. 3C-E), apariția resturilor de materie organică sau a tuburilor transportate cu fantome ale structurii pâlniei în pâlnie create de cimentul timpuriu și abraziunea pereților (Fig. 3G-I; suplimentar Fig. S3).

Independent de tipul de interacțiune, depunerea cimentului timpuriu în flanșele Cloudinei a jucat probabil un rol în rigiditatea mecanică a cochiliei, așa cum s-a propus anterior25, 26 și, eventual, a influențat și construcția recifelor Cloudina din Namibia.

în plus față de flexibilitatea ecologică (adică., apariții în diferite tipuri de substraturi microbiene) 16,17,18,19,20 și interacțiuni ecologice conexe cu microorganismele (figurile 1-3 și 7), Cloudina a dezvoltat o plasticitate a utilizării substratului prin diferite moduri de creștere și moduri de viață14, 20. O poziție orizontală de viață este principalul mod de creștere în recifurile Cloudinei din Namibia14, deși prezintă ocazional un comportament de creștere erectă în alte localități19, 20. Pentru calcarele formațiunii Tamengo, se propune un mod orizontal / oblic cu mod de viață vertical ocazional (Fig. 8). Tuburile orientate vertical susțin puternic conservarea in situ a fosilelor (Fig. 2B, C, G-I). Deoarece curenții și transportul ar rearanja fosilele paralele cu planul de așternut, prezența exemplarelor care se schimbă de la o orientare oblică/verticală la orizontală (Fig. 2A, C)și invers (Fig. 2G, H), iar exemplarele care transectează sinuos planul de așternut consolidează în continuare faptul că aceste fosile sunt in situ. În plus, gradul ridicat de conservare a structurilor delicate a confirmat faptul că nu a avut loc niciun transport (Fig suplimentar. 2E, F). Prin urmare, fosilele acestui ansamblu autohton sunt interpretate ca având un mod de viață orizontal până la oblic, cu creștere verticală ocazională. Tuburi care prezintă sinuozitate ridicată (Fig. 2L), similar morfologiei “cobra” 20 și schimbările drastice în direcția de creștere legate spațial de alte tuburi de Cloudina evidențiază, de asemenea, un mod de viață orizontal (figurile 2a-e și 8). În plus, flanșele preferențiale închise într-o parte a unor tuburi (Fig. 2F) ar fi putut fi un răspuns la un mod de viață orizontal pentru unii indivizi în care organismul ar putea crește suprafața în contact cu sedimentul/solul mat. În caz contrar, acest tip de construcție a tubului și schimbările drastice în direcția de creștere ar fi instabile într-o orientare verticală dreaptă a tubului.

modul de viață orizontal spre oblic cu creștere verticală ocazională (Fig. 8) este în concordanță cu interpretările anterioare ale Cloudina Ecologie din alte localități13, 19, 20 și consolidează plasticitatea în utilizarea substratului pentru acest metazoan gregar de alimentare cu filtru. În plus, este puțin probabil ca modificările direcției de creștere care sunt legate spațial de alte tuburi să fi fost generate aleatoriu de curenți (Fig.2A–E). Cu toate acestea, aceste dovezi pot reflecta concurența intraspecifică pentru spațiu într-un mecanism de evitare, similar cu strategia de stand-off comună în unele organisme clonale (recente și fosile) 30. Concurența intraspecifică în comunitățile recente este legată de aglomerarea și densitatea ponderată a resurselor, iar acești factori au fost probabil implicați în Cloudina și alte paleocomunități. De fapt, absența aparentă a comportamentului competitiv în recifele Cloudina din Namibia sugerează că cele două medii ar fi putut fi diferite în ceea ce privește capacitatea lor de transport, inclusiv fluctuațiile nivelurilor de nutrienți. Această capacitate a Cloudinei de a-și schimba direcția de creștere în prezența posibililor concurenți spațiali arată un grad mai mare de capacitate senzorială decât se credea anterior pentru viața macroscopică la tranziția Ediacaran/Cambrian.

deși contextul ecologic al sfârșitului Ediacaranului ar fi putut fi favorabil evoluției biomineralizării la animale, apariția prădătorilor este încă un puternic posibil declanșator al apariției părților grei7, 31, 32. Observarea găurilor din Cloudina din Formațiunea Tamengo (vezi textul suplimentar 2 pentru criteriile de diagnostic ale găurilor prădătoare) întărește relația dintre primele cochilii și stilurile de hrănire macrofage în rândul metazoanilor (figurile 4 și 8). În plus, obiceiul gregar al Cloudinei prezentat pe recifele grupului Nama întărește posibilitatea creșterii nivelului de prădare în acea perioadă13.

prin urmare, se pare că aceste prime metazoane decojite aveau părți biomineralizate mai complexe decât se credea anterior. Aici, am verificat un perete dublu laminat în Cloudina din formația Tamengo. Având în vedere interpretările anterioare ale pereților Cloudina ca straturi primare multiple (fiecare cu dimensiunea cristalelor de calcit) formând o lamină secundară2, rezultatele noastre sugerează că peretele Cloudinei ar fi putut fi compus din cel puțin două Lamine secundare (Fig. 5). Este probabil ca gradul de conservare a materialului Tamengo să împiedice observarea straturilor primare. Cu toate acestea, unele exemplare deformate cu lamină mică deconectată pot corespunde acestor straturi primare în microstructura Cloudinei. Carapacea a avut, de asemenea, dovezi de conținut organic ridicat în probele noastre, așa cum arată Raman point spectra and mapping și EDS mapping (Fig. 6; figurile suplimentare 7 și 8). Interfața mai întunecată dintre lamele (Fig. 5D-F) poate reprezenta chiar foi organice originale în scheletul Cloudinei. Interacțiunea dintre biominerale și foile organice (lamele duble și foile organice) ar fi putut avea un efect deosebit asupra rezistenței mecanice a tubului Cloudina, similar cu ceea ce se găsește în serpulidele recente33.

contrar caracteristicilor microstructurale ale Cloudinei, compoziția originală a mineralului este mai puțin definită34, 35. Am detectat concentrații scăzute de Mg (tabelele suplimentare S1 și S2) în cojile Cloudina de la Tamengo. Cu toate acestea,acest lucru nu implică neapărat că cojile Cloudina au avut mineralogie calcită scăzută,deoarece stabilizarea diagenetică poate provoca o pierdere semnificativă de Mg34, 35, 36. Cu toate acestea, o altă abordare a căutării mineralogiei originale a unei fosile este de a analiza valorile Sr: o concentrație mai puternică de Sr (aproximativ >1000 ppm) în fosilă în comparație cu roca indică compoziția originală de aragonit37. Având în vedere că concentrația Sr tinde să fie stabilă în timpul modificării diagenetice a aragonitului la calcite38, valorile similare ale Sr între Cloudina și rocă sugerează, cel puțin, o natură calcitică pentru Cloudina, coroborând interpretările anterioare care s-au bazat pe cimenturi asociate, incluziuni de microdolomit și dolomitizare preferată2. Aceasta este o informație importantă pentru modelarea primei faze a biomineralizării din istoria vieții animale în raport cu factorii extrinseci (de exemplu, Aragonit/dolomit, Aragonit și calcit) și intrinseci (de exemplu, Ecologie) 7, 37,38,39. Cunoașterea mineralogiei originale a scheletelor fosile este de o importanță cheie pentru înțelegerea modelelor evolutive prin timpul geologic7.

s-a susținut mult timp că interacțiunile ecologice ar fi putut juca un rol important în diversificarea animalelor la începutul Cambrianului, ducând la escaladarea ecologică și co-evoluția prădătorilor și a prăzii. Caracteristicile ecologice și mineralogice ale Cloudinei, cum ar fi utilizarea spațiului, asocierea strânsă cu microorganismele și o structură complexă a cochiliei, ar fi putut ajuta la stabilirea acesteia în medii cu factori de stres extrinseci și intrinseci, cum ar fi nivelurile fluctuante de oxigen24 și hidrogen sulfurat40 și creșterea ratelor de pradă macrofagă5, 6, Acest studiu. În cele din urmă, asociațiile Cloudina și covorașele microbiene din formația Tamengo coroborează această setare paleoenvironmentală ca un posibil scenariu pentru originea primilor biomineralizatori. Este posibil ca apele puțin adânci dominate de microbialite să producă condiții favorabile pentru evoluția biomineralizării.

Published by admin

Lasă un răspuns Anulează răspunsul