Ökologische Wechselwirkungen in Cloudina aus dem Ediacaran von Brasilien: Implikationen für den Aufstieg der Tierbiomineralisierung

Die Aufzeichnung der am weitesten verbreiteten und am häufigsten vorkommenden Ediacaran-geschälten Tiere (z. B. Cloudina, Namacalathus, Namapoikia) wurde mit verschiedenen Arten von Mikrobialiten in Verbindung gebracht. Beispiele wurden in stromatolitischen Biostromen in der Byng-Formation16, Biohermen der Ara-Formation17, stromatolitischen und thrombolitischen Biostromen in der Nama-Gruppe18, Thromboliten in der Taguatiya Guazu-Formation19 und mikrobiellen Biolaminiten der Dengying-Formation20 beschrieben.

Mikrofossilien von Cyanobakterien, konserviert zusammen mit autochthonen Cloudina (Abb. 2L) verstärken metazoan-microbialite Interaktionen. Die Beobachtung von Trübungen innerhalb und in Verbindung mit Biolaminiten (Abb. 1) in dieser Arbeit erweitert das paläogeographische Auftreten von Metazoen / Mikrobialit-Assoziationen. Es bestätigt, dass Cloudina eine große ökologische Flexibilität hatte und in der Lage war, verschiedene Formen mikrobieller Substrate zu besiedeln20.

Es lohnt sich, den Einfluss zu betrachten, den photosynthetische mikrobielle Gemeinschaften auf die Entwicklung harter Teile gehabt haben könnten. Während der Tageszeit können vorhandene photosynthetische mikrobielle Matten die lokale Sauerstoffkonzentration erhöhen und den atmosphärischen Pegel überschreiten21; Aus diesem Grund könnten photosynthetische Matten eine Rolle bei der frühen Entwicklung mobiler Bilateria während des Ediacaran gespielt Haben22. In Bezug auf die Evolution der Biomineralisierung bei Tieren kann eine Sauerstoffoase auch einen geeigneten Lebensraum für die Evolution der metabolisch kostspieligen Skelette der Metazoen darstellen, wodurch mikrobiellen Matten in ediacarischen Ökosystemen eine weitere ökologische Rolle zugewiesen22,23,24.

Die Cloudina-Assoziation mit mikrobiellen Biofilmen aus Tamengo war für Tiere mit Muscheln im Ediacaran noch intimer als je zuvor. Der Rahmen der Hohlraumfüllung und der Nachweis von Zement in transportierten Proben (Abb. 3A-F; Ergänzende Abbildungen S2 und S3) zeigen relevante Hinweise auf die Obliterationsentwicklung. Das Fehlen von siliziklastischem Material in den Flanschen zeigt, dass vor der Bestattungsstufe eine mechanische Barriere vorhanden war, die den Eintrag von Sedimenten verhinderte (Abb. 3C; ergänzend Fig. 4). Das organisch reiche Material und die opaken Mineralien, die sich im Inneren der Flansche befinden (Abb. 3G,H) und in einigen Fällen extern (Abb. 3H,I) kann eine ursprüngliche organische Masse darstellen, die als mechanisches Hindernis fungierte, oder die Überreste mikrobieller Gemeinschaften, die sich im Raum zwischen den Schichten der Wand entwickelten. Darüber hinaus deuten die Pseudoframboide aus Pyrit und undurchsichtigen Mineralien (z. B. Eisenoxide), die in diesen organischen Überresten eingetaucht sind, auf die anaerobe Zersetzung dieser ursprünglichen organischen Masse hin. Zusätzlich ist das Vorhandensein von transportierten Rohren mit unregelmäßigen Belägen von Calcitzement, abgeriebenen Flanschen und Sedimenten im zentralen Kanal der transportierten Rohre (ergänzende Abb. S3) deutet stark darauf hin, dass zumindest ein Teil des Calcitzements syndepositional oder frühdiagenetisch ist. Ähnliche Bedingungen wurden für die Cloudina-Überreste aus der Nama-Gruppe und das membrilläre Olistostrom von Spanien beobachtet25, 26. Daher ist es wahrscheinlich, dass frühe marine Zemente auch eine Rolle bei der Verhinderung der Sedimentverfüllung spielten.

Der Mikrosparzement (Abb. 3A, C-F; ergänzend Fig. 4) stellt wahrscheinlich die Rekristallisation von autochthonem Mikrit dar und kann syndepositionellen Zement darstellen. Zusammengenommen (1) die Ausfällung von autochthonem Mikrit, (2) das Vorhandensein organischer Reste (Abb. 3G-I) zwischen Cloudina-Wänden und (3) eine enge Assoziation mit mikrobiellen Matten wurden alle als Produkte des mikrobiellen Metabolismus interpretiert27, 28 und der Calcitzement zwischen den Wänden von Cloudina. Dies weist Ähnlichkeiten mit der vorhandenen synsedimentären Lithifizierung moderner mariner Polychaeten aufgrund der Ausfällung von Carbonat durch symbiotische Bakterien auf29. Diese Interpretation hat auch Auswirkungen auf andere rätselhafte Strukturen, die mit Cloudina in Verbindung gebracht wurden, wie die Meniskenformen in den Riffen Namibias13.

Eingeschlossene organische Substanz oder unregelmäßige Mikritfüllungen zwischen der Wand hinterließen auch leere Porenräume, die später durch Sparry–Calcit und interkristallines Goethit zementiert wurden (Abbildungen 2G, H, 3A, C-F und 7). Das bevorzugte Vorkommen von interkristallinem Goethit in den Sparrycalcitzementen der Flansche legt nahe, dass dieses Eisenoxid aus der Oxidation von Eisensulfaten (z.B. pyrit), die aus der anaeroben Zersetzung der organischen Masse entstanden ist, die in den Flanschen zurückgehalten wurde (Abb. 7). Eine weitere Möglichkeit für den interkristallinen Goethit ist die Infiltration von Eisenoxiden in permoporösen Gesteinen. Jedoch, Das Vorhandensein von assoziierten Pseudoframboiden von Pyrit in organischen Überresten und in den Zementen zwischen den Flanschen legt nahe, dass ein ursprüngliches pyritisches Material der Vorläufer des interkristallinen Goethits gewesen sein könnte.

Modell für die Entstehung von Calcitzement, organisch-reichem Material und interkristallinem Goethit zwischen den Wänden von Cloudina. (A) Längsschnitt der Flansche einer Wolke, die an der Grenzfläche Wasser/Sediment und/oder mikrobiellen Matten lebt. 1: mikrobielle Masse; 2: früher mariner Mikrit; 3: Flansch; 4: zentraler Kanal der Röhre. (B) Vergraben und Verhindern von Sedimenteinfüllungen in den Flanschen. (C) Frühe Diagenese mit anaerober Zersetzung (5) und Umkristallisation von Mikrit zu Mikrospar und Pseudospar (6). (D) Posteriore diagenetische Prozesse der Zementverödung mit Ausfällung von Sparry-Calcit, das Goethit in interkristalline Räume (7) innerhalb der Flansche einschließt, und Ausfällung von Sparry-Calcit im zentralen Kanal der Röhre (8).

Dieses Modell legt eine enge Assoziation zwischen Cloudina und Biofilmen nahe (Abb. 7). Aus dieser Wechselwirkung ergeben sich zwei Hypothesen: i) mikrobielle Biofilme vermehrten sich im verfallenden Kadaver von Cloudina vor der Bestattung der Organismen; und ii) Mikroorganismen wurden mit lebenden Cloudina assoziiert und stellten eine ökologische Beziehung her (z. B. Amensalismus, Neutralismus, Kommensalismus oder Gegenseitigkeit). Die bevorzugte Lokalisierung des organisch-reichen Materials und Zements innerhalb der Flansche ist die spätere (Fig. 3G-I). Bei einigen Proben (z.B. Fig. 3A) kann das Vorhandensein von Goethit- und Calcitzement bevorzugt auf einer Seite der Oberfläche des Rohrs mit dem Raum zusammenhängen, der für die Entwicklung von Biofilmen zur Verfügung steht, wodurch ein niedergeschlagener Lebensmodus verstärkt wird, möglicherweise sogar ein teilweise vergrabener. Alternativ können diese Strukturen als geopetale Merkmale interpretiert werden, was jedoch durch das Fehlen einer bevorzugten vertikalen Position in Bezug auf die Stratigraphie widerlegt wird. Darüber hinaus würden geopetale Strukturen die vor der Bestattung vorhandene mechanische Barriere nicht erklären (Abb. 3C-E), das Auftreten von organischen Stoffresten oder transportierten Rohren mit Geistern der Trichter-in-Trichter-Struktur, die durch frühen Zement und Abrieb der Wände entstanden sind (Abb. 3G-I; Ergänzende Fig. S3).

Unabhängig von der Art der Wechselwirkung spielte die Ablagerung von frühem Zement in den Flanschen von Cloudina wahrscheinlich eine Rolle bei der mechanischen Steifigkeit der Schale, wie zuvor vorgeschlagen25, 26, und beeinflusste möglicherweise auch den Bau der Cloudina-Riffe aus Namibia.

Neben der ökologischen Flexibilität (z., vorkommen in verschiedenen Arten von mikrobiellen Substraten)16,17,18,19,20 und verwandte ökologische Wechselwirkungen mit Mikroorganismen (Abb.1-3 und 7), Cloudina entwickelte eine Plastizität der Substratnutzung durch verschiedene Wachstums- und Lebensstile14, 20. Eine horizontale Lebensposition ist der Hauptwachstumsmodus in den Riffaufbauten von Cloudina aus Namibien14, obwohl sie gelegentlich ein aufrechtes Wachstumsverhalten in anderen Orten präsentieren19, 20. Für die Kalksteine der Tamengo-Formation wird ein horizontaler / schräger mit gelegentlichem vertikalem Lebensmodus vorgeschlagen (Abb. 8). Vertikal ausgerichtete Röhren unterstützen stark die In-situ-Konservierung der Fossilien (Abb. 2B, C, G-I). Da Strömungen und Transport die Fossilien parallel zur Bettungsebene neu anordnen würden, ist das Vorhandensein von Proben, die sich von einer schrägen / vertikalen zu einer horizontalen Ausrichtung ändern (Abb. 2A, C) und umgekehrt (Fig. 2G, H), und Proben, die die Bettungsebene gewunden durchschneiden, verstärken weiter, dass diese Fossilien in situ sind. Darüber hinaus bestätigte der hohe Erhaltungsgrad empfindlicher Strukturen, dass kein Transport stattfand (Ergänzende Abb. 2E, F). Daher werden die Fossilien dieser autochthonen Assemblage als horizontal bis schräg mit gelegentlichem vertikalem Wachstum interpretiert. Rohre, die eine hohe Sinuosität aufweisen (Abb. 2L), ähnlich der “Kobra-ähnlichen” Morphologie20, und drastische Änderungen der Wachstumsrichtung, die räumlich mit anderen Röhren von Cloudina zusammenhängen, weisen ebenfalls auf einen horizontalen Lebensmodus hin (Abbildungen 2A–E und 8). Weiterhin sind die bevorzugt geschlossenen Flansche in einer Seite einiger Rohre (Fig. 2F) könnte für einige Individuen eine Reaktion auf einen horizontalen Lebensmodus gewesen sein, in dem der Organismus die Oberfläche in Kontakt mit dem Sediment / Untergrund vergrößern könnte. Andernfalls wären diese Art der Rohrkonstruktion und die drastischen Änderungen der Wachstumsrichtung bei einer geraden vertikalen Ausrichtung des Rohrs instabil.

Rekonstruktion der lebenden Cloudina. 1: Trichtersegment von Cloudina-Röhren; 2: Bohrlöcher von makrophagen Raubtieren; 3: biofilme, die sich in Verbindung mit der äußeren Oberfläche der Wolke entwickelt haben; 4: Änderungen der Wachstumsrichtung im Zusammenhang mit der Weltraumkonkurrenz; 5: mikrobielle Matten; 6: vermutliche tentakelartige Strukturen.

Die horizontale bis schräge Lebensweise mit gelegentlichem vertikalen Wachstum (Abb. 8) steht im Einklang mit früheren Interpretationen der Cloudina Ökologie von anderen localities13, 19, 20 und verstärkt die Plastizität in Substratnutzung für diese gesellige Filter Fütterung metazoan. Darüber hinaus ist es unwahrscheinlich, dass Änderungen der Wachstumsrichtung, die räumlich mit anderen Röhren zusammenhängen, zufällig durch Ströme erzeugt wurden (Abbildung 2A–E). Diese Beweise können jedoch den intraspezifischen Wettbewerb um Raum in einem Mechanismus der Vermeidung widerspiegeln, ähnlich der Stand-off-Strategie, die bei einigen (neueren und fossilen) klonalen Organismen üblich ist30. Der intraspezifische Wettbewerb in den letzten Gemeinden hängt mit der Verdrängung und der ressourcengewichteten Dichte zusammen, und diese Faktoren waren wahrscheinlich an Cloudina und anderen Paläogemeinden beteiligt. Tatsächlich deutet das offensichtliche Fehlen eines Wettbewerbsverhaltens in den Cloudina-Riffen Namibias darauf hin, dass sich die beiden Umgebungen in ihrer Tragfähigkeit, einschließlich der Schwankungen des Nährstoffgehalts, möglicherweise unterschieden haben. Diese Fähigkeit von Cloudina, ihre Wachstumsrichtung in Gegenwart möglicher Weltraumkonkurrenten zu ändern, zeigt ein höheres Maß an sensorischer Kapazität als bisher angenommen für makroskopisches Leben am Übergang Ediacaran / Kambrium.

Obwohl der ökologische Kontext des Endes des Ediacaran für die Entwicklung der Biomineralisierung bei Tieren günstig gewesen sein könnte, ist das Aufkommen von Raubtieren immer noch ein starker möglicher Auslöser für das Auftreten harter Teile7, 31, 32. Die Beobachtung von Löchern in Cloudina aus der Tamengo-Formation (siehe Ergänzungstext 2 für die diagnostischen Kriterien räuberischer Löcher) stärkt die Beziehung zwischen den ersten Schalen und makrophagen Fütterungsstilen bei Metazoen (Abbildungen 4 und 8). Darüber hinaus verstärkt die gesellige Angewohnheit von Cloudina, die an den Riffen der Nama-Gruppe gezeigt wird, die Möglichkeit, das Raubtierniveau in diesem Zeitraum zu erhöhen13.

Daher scheint es, dass diese ersten geschälten Metazoen komplexere biomineralisierte Teile besaßen als bisher angenommen. Hier haben wir eine doppelt laminierte Wand in Cloudina aus der Tamengo-Formation verifiziert. Betrachtet man frühere Interpretationen von Cloudina-Wänden als mehrere Primärschichten (jede mit der Größe von Calcit-Kristallen), die ein sekundäres Lamina2 bilden, legen unsere Ergebnisse nahe, dass die Wand von Cloudina aus mindestens zwei sekundären Laminae (Abb. 5). Es ist wahrscheinlich, dass der Grad der Konservierung des Tamengo-Materials die Beobachtung der Primärschichten verhinderte. Einige deformierte Proben mit einer kleinen Lamina können jedoch diesen Primärschichten in der Mikrostruktur der Lamina entsprechen. Der Panzer hatte auch Beweise für einen hohen organischen Gehalt in unseren Proben, wie durch Raman-Punktspektren und Kartierung und EDS-Kartierung gezeigt (Abb. 6; Ergänzende Figuren 7 und 8). Die dunklere Grenzfläche zwischen den Lamellen (Abb. 5D-F) können sogar originale Organobleche im Grundgerüst der Patina darstellen. Die Wechselwirkung zwischen Biomineralen und Bio-Platten (Doppellamellen und Bio-Platten) hätte einen großen Einfluss auf die mechanische Beständigkeit der Cloudina-Röhre haben können, ähnlich wie bei den jüngsten Serpuliden33.

Im Gegensatz zu den mikrostrukturellen Eigenschaften von Cloudina ist die ursprüngliche Zusammensetzung des Minerals weniger definiert34, 35. Wir haben niedrige Konzentrationen von Mg (ergänzende Tabellen S1 und S2) in den Cloudina-Schalen von Tamengo nachgewiesen. Dennoch, Dies bedeutet nicht unbedingt, dass die Tonerdeschalen eine niedrige Mg-Calcit-Mineralogie aufwiesen, da eine diagenetische Stabilisierung einen signifikanten Verlust von Mg34 verursachen kann,35,36. Jedoch, Ein anderer Ansatz zur Suche nach der ursprünglichen Mineralogie eines Fossils besteht darin, die Werte von Sr zu analysieren: eine stärkere Konzentration von Sr (ungefähr > 1000 ppm) im Fossil im Vergleich zum Gestein weist auf die ursprüngliche Aragonitzusammensetzung hin37. In Anbetracht der Tatsache, dass die Konzentration von Sr während der diagenetischen Veränderung von Aragonit zu Calcit38 tendenziell stabil ist, deuten die ähnlichen Werte von Sr zwischen Cloudina und dem Gestein zumindest auf eine calcitische Natur für Cloudina hin, was frühere Interpretationen bestätigt, die auf assoziierten Zementen, Mikrodolomiteinschlüssen und bevorzugter Dolomitisierung beruhten2. Dies ist eine wichtige Information für die Modellierung der ersten Phase der Biomineralisierung in der Geschichte des tierischen Lebens in Bezug auf extrinsische (z. B. Aragonit / Dolomit-, Aragonit- und Calcit-Meere) und intrinsische (z. B. ökologische) Faktoren7, 37,38,39. Die Kenntnis der ursprünglichen Mineralogie fossiler Skelette ist von entscheidender Bedeutung für das Verständnis der Evolutionsmuster im Laufe der geologischen Zeit7.

Es wurde lange argumentiert, dass ökologische Wechselwirkungen zu Beginn des Kambriums eine wichtige Rolle bei der Diversifizierung von Tieren gespielt haben könnten, was zu einer ökologischen Eskalation und Koevolution von Raubtieren und Beutetieren führte. Die ökologischen und mineralogischen Eigenschaften von Cloudina wie Raumnutzung, enge Assoziation mit Mikroorganismen und eine komplexe Schalenstruktur könnten bei der Etablierung in Umgebungen mit extrinsischen und intrinsischen Stressfaktoren geholfen haben, wie schwankende Sauerstoffgehalte24 und Schwefelwasserstoff40 und zunehmende Raten makrophagen Raubtieres5, 6, diese Studie. Schließlich bestätigen die Assoziationen von Cloudina und mikrobiellen Matten in der Tamengo-Formation diese Paläoumweltumgebung als mögliches Szenario für die Entstehung der ersten Biomineralisierer. Es ist möglich, dass flache Gewässer, die von Mikrobialiten dominiert werden, günstige Bedingungen für die Entwicklung der Biomineralisierung schaffen.