Ekologické interakce v Cloudina z Ediacaran Brazílie: důsledky pro růst zvířat biomineralization

záznam z nejvíce rozšířené a hojné Ediacaran skořápky zvířat (např. Cloudina, Namacalathus, Namapoikia) bylo zjištěno, spojené s různými druhy microbialites. Příklady byly popsány v stromatolitic biostromes v Byng Formation16, bioherms z Ara Formation17, stromatolitic a thrombolitic biostroms v Nama Group18, thrombolites v Taguatiya Guazu Formation19 a mikrobiální biolaminites z Dengying Formation20.

Mikrofosílie sinic zachované společně s autochtonní Cloudinou (obr. 2L) posílit interakce metazoan-mikrobialit. Pozorování Cloudiny uvnitř a spojené s biolaminity (obr. 1) v této práci se rozšiřuje paleogeografický výskyt asociací metazoan/mikrobialit. Posiluje, že Cloudina měla velkou ekologickou flexibilitu a byla schopna kolonizovat různé formy mikrobiálních substrátů20.

je vhodné zvážit dopad, který by fotosyntetické mikrobiální komunity mohly mít při vývoji tvrdých částí. Během denních období, existující fotosyntetické mikrobiální rohože mohou zvýšit místní koncentraci kyslíku a překročit atmosférické úrovně21; z tohoto důvodu fotosyntetické rohože mohly hrát roli v časném vývoji mobilní bilaterie během Ediacaran22. O vývoji biomineralization u zvířat, kyslíkovou oázu může také představovat vhodné prostředí pro vývoj metabolicky nákladné kostry metazoans, čímž přiřazení další ekologické roli mikrobiální rohože v Ediacaran ecosystems22,23,24.

asociace Cloudina s mikrobiálními biofilmy z Tamenga byla ještě důvěrnější než kdy jindy u zvířat se skořápkami v Ediacaran. Rámec vyplňování prázdných přírubových dutin a důkaz cementu v přepravovaných vzorcích (obr. 3 A-F; Doplňkové fíky S2 a S3) odhalují relevantní vodítka týkající se vývoje vyhlazení. Absence siliciklastického materiálu uvnitř přírub ukazuje, že před pohřebním stupněm byla přítomna mechanická bariéra a zabránila vstupu sedimentu (obr. 3C; Doplňkový obr. 4). Organický-bohatý materiál a neprůhledné minerály interně příruby (Obr. 3G, H)a v některých případech externě (obr. 3H, I)může představovat původní organickou hmotu, která působila jako mechanická překážka nebo zbytky mikrobiálních komunit, které se vyvinuly v prostoru mezi vrstvami stěny. Kromě toho pseudoframboidy pyritu a neprůhledných minerálů (např. oxidy železa) nalezené v těchto organických zbytcích naznačují anaerobní rozklad této původní organické hmoty. Navíc, přítomnost přepravovány trubky s nepravidelným krytiny vápenec cement, odřené lemy, a sedimentů v centrální kanál přepravovaných trubky (Doplňkový Obr. S3) silně naznačuje, že alespoň nějaký kalcitový cement je syndepoziční nebo brzy diagenetický. Podobné podmínky byly pozorovány u pozůstatků Cloudiny ze skupiny Nama a membránového Olistostromu Španělska25, 26. Proto je pravděpodobné, že rané mořské cementy také hrály roli v prevenci plnění sedimentů.

mikrosparový cement (obr. 3A, C-F; Doplňkový obr. 4) pravděpodobně představuje rekrystalizaci autochtonního micritu a může představovat syndepoziční cement. Dohromady (1) srážení autochtonního mikritu, (2)přítomnost organických zbytků (obr. 3G–I) mezi Cloudina stěny a (3) úzké spojení s mikrobiální rohože byly interpretovány jako produkty mikrobiálního metabolism27, 28 a vápenec cement mezi stěnami Cloudina. To nese podobnost s existující synsedimentární litifikací moderních mořských polychaet v důsledku srážení uhličitanu symbiotickými bakteriemi29. Tato interpretace má také důsledky pro další záhadné struktury, u nichž bylo zjištěno, že jsou spojeny s Cloudinou, jako jsou meniskátové formy v útesech Namibie13.

Uzavřené organické hmoty nebo nepravidelný micrite výplně mezi stěny také nechal za sebou prázdné pórů prostory, které byly později pokřtěný sparry kalcit a mezikrystalové goethit (Fíky 2G,H, 3A,C–F a 7). Preferenční výskytu mezikrystalové goethitu v sparry kalcit tmely na příruby naznačuje, že oxid železitý je výsledkem oxidace železa, síranů (např. pyrit), který vznikl anaerobním rozkladem organické hmoty, která byla zadržena uvnitř přírub (obr. 7). Další možností pro interkrystalický goethit je infiltrace oxidů železa v permoporních horninách. Nicméně, přítomnost přidružených pseudoframboids pyritu v organické zbytky a v cementy mezi příruby naznačuje, že původní pyritic materiál mohl být předchůdce mezikrystalové goethit.

Model pro původ vápenec cement, organický-bohatý materiál a mezikrystalové goethit mezi stěnami Cloudina. A) podélný řez přírub mraku žijícího na rozhraní voda / sediment a / nebo mikrobiální rohože. 1: mikrobiální hmota; 2: časný mořský micrit; 3: příruba; 4: centrální kanál trubice. B) pohřbívání a zabránění plnění sedimentů uvnitř přírub. C) časná diageneze s anaerobním rozkladem (5) a rekrystalizací mikritu na mikrospar a pseudospar (6). (D) Zadní diagenetický procesů cementu vyhlazení s srážení sparry kalcit zpevňující goethit do mezikrystalové prostory (7) uvnitř příruby a srážek z sparry kalcit v centrální kanál trubice (8).

tento model naznačuje důvěrné spojení mezi Cloudinou a biofilmy (obr. 7). Z této interakce jsou navrženy dvě hypotézy: i) mikrobiální biofilmy se množily v rozpadající se kostry Cloudina před pohřbení organismů; a ii) mikroorganismy byly spojeny s obývacím Cloudina, kterým se stanoví ekologická vztah (např. amensalism, neutralism, commensalism nebo mutualismus). Výhodná lokalizace materiálu bohatého na organické látky a cementu uvnitř přírub trvala později (obr. 3G–I). V některých exemplářích (např. obr. 3A), přítomnost goethitu a vápenec cement přednostně na jedné straně povrchu trubky mohou být ve vztahu k prostoru je k dispozici pro rozvoj biofilmů, čímž se posílí vyčerpaný život režimu, možná i částečně pohřben. Alternativně mohou být tyto struktury interpretovány jako geopetální rysy, ale to je vyvráceno nedostatkem preferenční vertikální polohy s ohledem na stratigrafii. Kromě toho by geopetální struktury nevysvětlily mechanickou bariéru přítomnou před pohřbením(obr. 3C-E), výskyt zbytků organické hmoty nebo přepravovaných trubek s duchy struktury trychtýře v nálevce vytvořené časným cementem a oděrem stěn (obr. 3G-I; doplňkový obr. Galaxie).

Nezávisle na typu interakce, ukládání brzy cement uvnitř příruby Cloudina pravděpodobně hrál roli v mechanické pevnosti shell, jak již proposed25, 26, a možná také ovlivněn výstavbou Cloudina útesy z Namibie.

kromě ekologické flexibility (tj. výskyty v různých typech mikrobiální substráty)16,17,18,19,20 a související ekologické interakce s mikroorganismy (Fíky 1-3 a 7), Cloudina vyvinul plasticity využití substrát prostřednictvím různých způsobů, jak růst a život modes14, 20. Horizontální životní postoj je hlavní režim růstu v reef-buildups Cloudina z Namibia14, i když občas přítomen vzpřímeně rostoucí chování v jiných localities19, 20. Pro vápence formace Tamengo je navržen horizontální / šikmý s příležitostným vertikálním životním režimem (obr. 8). Vertikálně orientované trubky silně podporují zachování fosilií in situ (obr. 2B, C, G-I). Protože proudy a doprava by přeskupily fosilie rovnoběžně s rovinou podestýlky, přítomnost vzorků, které se mění ze šikmé / svislé na vodorovnou orientaci (obr. 2A, C) a naopak (obr. 2G, H) a vzorky, které sinuálně procházejí rovinou podestýlky, dále posilují, že tyto fosilie jsou in situ. Kromě toho vysoký stupeň zachování jemných struktur potvrdil, že nedošlo k žádnému transportu (Doplňkový obr. 2E, F). Proto, fosilie tohoto autochtonního shromáždění jsou interpretovány jako horizontální až šikmý životní režim s příležitostným vertikálním růstem. Trubky, které vykazují vysokou sinuositu (obr. 2L), podobně jako “cobra-jako” morphology20, a drastické změny ve směru růstu prostorově souvisejících s jinými trubky Cloudina také zvýraznit horizontální životní režim (Obr 2A–E a 8). Kromě toho preferenční uzavřené příruby na jedné straně některých trubek (obr. 2F) mohla být reakcí na horizontální životní režim u některých jedinců, ve kterém by organismus mohl zvětšit povrchovou plochu v kontaktu se sedimentem/matem. V opačném případě by tento druh konstrukce trubek a drastické změny ve směru růstu byly nestabilní v přímé vertikální orientaci trubky.

Rekonstrukce obývacího Cloudina. 1: trychtýřový segment trubek Cloudina; 2: vyvrtávací otvory vytvořené makrofágními predátory; 3: biofilmy, které vyvinul ve spolupráci s Cloudina vnější povrch; 4: změny v rostoucí směrem týkající se prostoru soutěže; 5: mikrobiální rohože; 6: dohadné chapadlo-jako struktury.

horizontální až šikmý způsob života s občasným vertikálním růstem (obr. 8) je v souladu s předchozí interpretací Cloudina ekologie z jiných localities13, 19, 20 a posiluje plasticitu v substrátu využití pro tento společenský filtr-krmení metazoan. Kromě toho je nepravděpodobné, že by změny ve směru růstu, které prostorově souvisejí s jinými trubicemi, byly náhodně generovány proudy (obr. 2A-E). Tyto důkazy však mohou odrážet intraspecifickou soutěž o prostor v mechanismu vyhýbání se, podobně jako stand-off strategie běžná u některých (nedávných a fosilních) klonálních organismů30. Vnitrodruhové konkurence v posledních společenství se týká shlukování a zdrojů-vážené hustotou, a tyto faktory byly pravděpodobně zapojeny v Cloudina a další paleocommunities. Zjevná absence konkurenčního chování v útesech Cloudina v Namibii ve skutečnosti naznačuje, že obě prostředí se mohla lišit svou nosností, včetně kolísání hladin živin. Tato schopnost Cloudiny změnit svůj rostoucí směr v přítomnosti možných vesmírných konkurentů vykazuje větší míru senzorické kapacity než předchozí myšlenka pro makroskopický život v ediacaran / Cambrian transition.

i když ekologické souvislosti konci Ediacaran může být příznivé pro vývoj biomineralization u zvířat, příchodem predátorů je stále silná možný podnět pro vznik těžké parts7, 31, 32. Pozorování otvory v Cloudina z Tamengo Tvorbě (viz Doplňující Text 2 pro diagnostická kritéria dravých otvory) posiluje vztah mezi první granáty a macrophagous krmení styly mezi metazoans (Fíky 4 a 8). Kromě toho společenský zvyk Cloudiny zobrazený na útesech skupiny Nama posiluje možnost zvýšení úrovně predace během tohoto období13.

zdá se tedy, že tyto první skořápky metazoanů měly složitější biomineralizované části, než se dříve myslelo. Zde jsme ověřili dvojitou laminovanou stěnu v Cloudině z formace Tamengo. S ohledem na předchozí výklady Cloudina stěny jako více primárních vrstev (každý s velikostí kalcit krystaly), které tvoří sekundární lamina2, naše výsledky naznačují, že zdi Cloudina může být složen z alespoň dvě střední lamely (Obr. 5). Je pravděpodobné, že stupeň uchování materiálu Tamengo zabránil pozorování primárních vrstev. Některé deformované vzorky s odpojenou malou laminou však mohou odpovídat těmto primárním vrstvám v mikrostruktuře Cloudiny. Krunýř měl v našich vzorcích také důkaz o vysokém organickém obsahu, jak ukazuje Ramanova bodová spektra a mapování a mapování EDS (obr. 6; doplňkové obr. 7 a 8). Tmavší rozhraní mezi vrstvami (obr. 5D-F) mohou dokonce představovat původní organické listy v kostře Cloudiny. Interakce mezi biominerály a organickými listy (dvojité laminae a organické listy) mohla mít velký vliv na mechanickou odolnost trubice Cloudiny, podobně jako u nedávných serpulidů33.

na rozdíl od mikrostrukturních charakteristik Cloudiny je původní složení minerálu méně definováno 34, 35. Zjistili jsme nízké koncentrace Mg (doplňkové tabulky S1 a S2) ve skořápkách Cloudina z Tamenga. Nicméně, to nemusí nutně znamenat, že Cloudina granáty měli low-Mg kalcit mineralogie, protože diagenetický stabilizace může způsobit značnou ztrátu Mg34,35,36. Nicméně, dalším přístupem k hledání původní mineralogie fosilie je analýza hodnot Sr: silnější koncentrace Sr (přibližně >1000 ppm) ve fosilních ve srovnání s rock označuje originální aragonit composition37. Vzhledem k tomu, že koncentrace Sr má tendenci být stabilní během diagenetický změna aragonit, aby calcite38, podobné hodnoty Sr mezi Cloudina a rock naznačují, alespoň, calcitic přírody pro Cloudina, potvrzující předchozí výklady, které byly založeny na souborům cementy, microdolomite inkluze a preferované dolomitization2. To je důležitá informace pro modelování první fáze biomineralization v historii života zvířat ve vztahu k vnější (např. aragonit/dolomit, aragonit a kalcit moře) a vnitřní (např. ekologie) factors7, 37,38,39. Znalost původní mineralogie fosilních koster má klíčový význam pro pochopení evolučních vzorců geologickým časem7.

To dlouho bylo argumentoval, že ekologické interakce může mít hrál důležitou roli v diverzifikaci zvířat, na počátku Kambria, což vede k ekologické eskalace a co-evoluce predátorů a kořisti. Ekologické a mineralogické vlastnosti Cloudina jako využití prostoru, úzké asociace s mikroorganismy a komplexní shell struktura může mít pomohl s jeho stanovení v prostředích s vnější a vnitřní stresové faktory, jako je kolísání hladiny oxygen24 a vodík sulphide40 a zvýšení sazby macrophagous predation5, 6, tato studie. Konečně asociace Cloudina a mikrobiálních rohoží ve formaci Tamengo potvrzují toto paleoenvironmentální prostředí jako možný scénář vzniku prvních biomineralizátorů. Je možné, že mělké vody ovládané mikrobialitami vytvořily příznivé podmínky pro vývoj biomineralizace.