Interacciones ecológicas en Cloudina del Ediacárico de Brasil: implicaciones para el aumento de la biomineralización animal

El registro de los animales con cáscara ediacáricos más extendidos y abundantes (por ejemplo, Cloudina, Namacalathus, Namapoikia) se ha encontrado asociado con diferentes tipos de microbialitos. Se han descrito ejemplos en bioestrmos estromatolíticos en la Formación Byng16, biohermos de la Formación Ara17, bioestrmos estromatolíticos y trombolíticos en el Grupo Nama18, trombolitos en la Formación Taguatiya Guazu19 y biolaminitos microbianos de la Formación Dengiante20.

Microfósiles de cianobacterias conservados junto con Cloudina autóctona (Fig. 2L) reforzar las interacciones metazoico-microbial. La observación de Cloudina en el interior y asociada con biolaminitos (Fig. 1) en este trabajo se extiende la ocurrencia paleogeográfica de asociaciones metazoanas/microbialitas. Refuerza que Cloudina tenía una gran flexibilidad ecológica y era capaz de colonizar diferentes formas de sustratos microbios20.

Vale la pena considerar el impacto que las comunidades microbianas fotosintéticas podrían haber tenido en la evolución de las partes duras. Durante el día, las esteras microbianas fotosintéticas existentes pueden aumentar la concentración local de oxígeno y superar los niveles atmosféricos21; por esta razón, las esteras fotosintéticas pueden haber desempeñado un papel en la evolución temprana de la bilateria móvil durante el Ediacarano22. En cuanto a la evolución de la biomineralización en animales, un oasis de oxígeno también puede constituir un hábitat adecuado para la evolución de los esqueletos metabólicamente costosos de los metazoos, asignando así otro papel ecológico a las esteras microbianas en ecosistemas ediacarános22,23,24.

La asociación de Cloudina con biopelículas microbianas de Tamengo fue aún más íntima que nunca para animales con conchas en el Ediacaran. El marco del relleno de huecos de brida y la evidencia de cemento en las muestras transportadas (Fig. 3A-F; Los Higos suplementarios S2 y S3) revelan pistas pertinentes sobre la evolución de la obliteración. La ausencia de material siliciclástico en el interior de las bridas demuestra que antes de la etapa de enterramiento había una barrera mecánica que impedía la entrada de sedimentos (Fig. 3C; Suplemento Fig. 4). El material rico en materia orgánica y los minerales opacos que se encuentran internamente en las bridas (Fig. 3G, H) y, en algunos casos, externamente (Fig. 3H, I) puede representar una masa orgánica original que actuó como un impedimento mecánico o los restos de comunidades microbianas que se desarrollaron en el espacio entre las capas de la pared. Además, los pseudoframboides de pirita y minerales opacos (por ejemplo, óxidos de hierro) encontrados inmersos dentro de estos restos orgánicos sugieren la descomposición anaeróbica de esta masa orgánica original. Además, la presencia de tubos transportados con revestimientos irregulares de cemento calcita, bridas desgastadas y sedimentos en el canal central de los tubos transportados (Suplemento Fig. S3) sugiere fuertemente que, al menos, algún cemento de calcita es sindeposicional o diagenético temprano. Se observaron condiciones similares para los restos de Cloudina del Grupo Nama y el olistostromo Membrillar de España25, 26. Por lo tanto, es probable que los cementos marinos tempranos también desempeñaran un papel en la prevención del relleno de sedimentos.

El cemento microspar (Fig. 3A, C–F; Suplemento Fig. 4) probablemente representa la recristalización de micritas autóctonas y puede representar cemento sindeposicional. En conjunto, (1) la precipitación de micritas autóctonas, (2) la presencia de restos orgánicos (Fig. 3G-I) entre las paredes de Cloudina y (3) una estrecha asociación con esteras microbianas se interpretaron como productos del metabolismo27, 28 microbiano y el cemento de calcita entre las paredes de Cloudina. Esto tiene similitudes con la litificación sinsedimentaria existente de los poliquetos marinos modernos debido a la precipitación de carbonato por bacterias simbióticas29. Esta interpretación también tiene implicaciones para otras estructuras enigmáticas que se encontraron asociadas con Cloudina, como las formas meniscadas en los arrecifes de Namibia13.

La materia orgánica encerrada o los rellenos irregulares de micritas entre la pared también dejaron espacios de poros vacíos que luego fueron cementados con calcita sparry y goetita intercristalina (Figuras 2G,H, 3A,C–F y 7). La presencia preferencial de goetita intercristalina en los cementos de calcita sparry de las bridas sugiere que este óxido de hierro resultó de la oxidación de sulfatos de hierro (p. ej. pirita) que se originó a partir de la descomposición anaeróbica de la masa orgánica que se retuvo dentro de las bridas (Fig. 7). Otra posibilidad para la goetita intercristalina es la infiltración de óxidos de hierro en rocas permoporosas. Sin embargo, la presencia de pseudoframboides asociados de pirita en restos orgánicos y en los cementos entre las bridas sugiere que un material pirítico original podría haber sido el precursor de la goetita intercristalina.

Este modelo sugiere una asociación íntima entre Cloudina y biopelículas (Fig. 7). De esta interacción se sugieren dos hipótesis: i) las biopelículas microbianas proliferaron en el cadáver en descomposición de Cloudina antes del entierro de los organismos; y ii) los microorganismos se asociaron con Cloudina viva, estableciendo una relación ecológica (por ejemplo, amensalismo, neutralismo, comensalismo o mutualismo). La localización preferida del material rico en materia orgánica y del cemento dentro de las bridas sostuvo la posterior (Fig. 3G-I). En algunos especímenes (por ejemplo, Fig. 3A), la presencia de cemento de goetita y calcita preferentemente en un lado de la superficie del tubo puede estar relacionada con el espacio disponible para el desarrollo de biopelículas, reforzando así un modo de vida postrado, quizás incluso parcialmente enterrado. Alternativamente, estas estructuras pueden interpretarse como características geopetales, pero esto se refuta por la falta de una posición vertical preferencial con respecto a la estratigrafía. Además, las estructuras geopetálicas no explicarían la barrera mecánica presente antes del entierro (Fig. 3C-E), la aparición de restos de materia orgánica o tubos transportados con fantasmas de la estructura embudo-en-embudo creada por el cemento temprano y la abrasión de las paredes (Fig. 3G-I; Suplemento Fig. S3).

Independientemente del tipo de interacción, la deposición de cemento temprano dentro de las bridas de Cloudina probablemente jugó un papel en la rigidez mecánica de la concha, como se propuso previamente25, 26, y posiblemente también influyó en la construcción de los arrecifes de Cloudina de Namibia.

además De la flexibilidad ecológica (es decir,, ocurrencias en diferentes tipos de sustratos microbianos)16,17,18,19,20 e interacciones ecológicas relacionadas con microorganismos (Figs.1-3 y 7), Cloudina desarrolló una plasticidad de utilización del sustrato a través de diferentes formas de crecimiento y modos de vida14, 20. Una posición de vida horizontal es el principal modo de crecimiento en las acumulaciones de arrecifes de Cloudina de Namibia14, aunque ocasionalmente presentan un comportamiento de crecimiento erecto en otras localidades19, 20. Para las calizas de la Formación Tamengo, se propone un modo de vida horizontal/oblicuo con modo de vida vertical ocasional (Fig. 8). Los tubos orientados verticalmente apoyan fuertemente la preservación in situ de los fósiles (Fig. 2B, C, G-I). Debido a que las corrientes y el transporte reorganizarían los fósiles paralelos al plano del lecho, la presencia de especímenes que cambian de una orientación oblicua/vertical a horizontal (Fig. 2A, C) y viceversa (Fig. 2G, H), y los especímenes que sinuosamente transectan el plano del lecho refuerzan aún más que estos fósiles están in situ. Además, el alto grado de preservación de estructuras delicadas corroboró que no se produjo ningún transporte (Fig. 2E, F). Por lo tanto, los fósiles de este ensamblaje autóctono se interpretan como que tienen un modo de vida horizontal a oblicuo con crecimiento vertical ocasional. Tubos con alta sinuosidad (Fig. 2L), similar a la morfología “cobra-like” 20, y los cambios drásticos en la dirección de crecimiento relacionados espacialmente con otros tubos de Cloudina también resaltan un modo de vida horizontal (Figs 2A–E y 8). Además, las bridas cerradas preferenciales en un lado de algunos tubos (Fig. 2F) podría haber sido una respuesta a un modo de vida horizontal para algunos individuos en el que el organismo podría aumentar la superficie en contacto con el sedimento/sustrato. De lo contrario, este tipo de construcción del tubo y los cambios drásticos en la dirección de crecimiento serían inestables en una orientación vertical recta del tubo.

El modo de vida horizontal a oblicuo con crecimiento vertical ocasional (Fig. 8) es consistente con interpretaciones previas de la ecología de Cloudina de otras localidades13, 19, 20 y refuerza la plasticidad en la utilización del sustrato para este metazoano gregario que se alimenta de filtros. Además, es poco probable que los cambios en la dirección de crecimiento que están relacionados espacialmente con otros tubos hayan sido generados aleatoriamente por corrientes (Fig.2A–E). Sin embargo, esta evidencia puede reflejar la competencia intraespecífica por el espacio en un mecanismo de evitación, similar a la estrategia de enfrentamiento común en algunos organismos clonales (recientes y fósiles) 30. La competencia intraespecífica en comunidades recientes está relacionada con el hacinamiento y la densidad ponderada por los recursos, y estos factores probablemente estuvieron involucrados en Cloudina y otras paleocomunidades. De hecho, la aparente ausencia de comportamiento competitivo en los arrecifes de Cloudina de Namibia sugiere que los dos ambientes pueden haber sido diferentes en su capacidad de carga, incluidas las fluctuaciones en los niveles de nutrientes. Esta capacidad de Cloudina para cambiar su dirección de crecimiento en presencia de posibles competidores espaciales muestra un mayor grado de capacidad sensorial de lo que se pensaba anteriormente para la vida macroscópica en la transición ediacárica/cámbrica.

Aunque el contexto ecológico del final del Ediacárico puede haber sido favorable para la evolución de la biomineralización en animales, el advenimiento de depredadores sigue siendo un fuerte disparador posible para la aparición de partes duras7, 31, 32. La observación de agujeros en Cloudina de la Formación Tamengo (ver Texto Suplementario 2 para los criterios de diagnóstico de agujeros depredadores) fortalece la relación entre las primeras conchas y los estilos de alimentación macrófagos entre los metazoos (Figs.4 y 8). Además, el hábito gregario de Cloudina que se muestra en los arrecifes del Grupo Nama refuerza la posibilidad de aumentar los niveles de depredación durante ese periodo13.

Por lo tanto, parece que estos primeros metazoos bombardeados poseían partes biomineralizadas más complejas de lo que se pensaba anteriormente. Aquí, verificamos una pared de doble laminado en Cloudina de la Formación Tamengo. Considerando interpretaciones previas de las paredes de Cloudina como múltiples capas primarias (cada una con el tamaño de cristales de calcita) formando una lámina secundaria2, nuestros resultados sugieren que la pared de Cloudina puede haber estado compuesta por al menos dos láminas secundarias (Fig. 5). Es probable que el grado de conservación del material Tamengo impidiera la observación de las capas primarias. Sin embargo, algunas muestras deformadas con láminas pequeñas desconectadas pueden corresponder a estas capas primarias en la microestructura de Cloudina. El caparazón también tenía evidencia de alto contenido orgánico en nuestras muestras, como lo muestran los espectros de puntos Raman y el mapeo y el mapeo EDS (Fig. 6; Figuras complementarias 7 y 8). La interfaz más oscura entre las láminas (Fig. 5D-F) puede incluso representar hojas orgánicas originales en el esqueleto de Cloudina. La interacción entre biominerales y láminas orgánicas (láminas dobles y láminas orgánicas) podría haber tenido un gran efecto en la resistencia mecánica del tubo de Cloudina, similar a lo que se encuentra en serpulidas33 recientes.

Contrariamente a las características microestructurales de Cloudina, la composición original del mineral está menos definida34, 35. Se detectaron bajas concentraciones de Mg (Tablas Suplementarias S1 y S2) en las conchas de Cloudina de Tamengo. No obstante, esto no implica necesariamente que el Cloudina conchas tenían bajos Mg calcita mineralogía porque diagenéticos estabilización puede causar una pérdida significativa de la Mg34,35,36. Sin embargo, otro enfoque para buscar la mineralogía original de un fósil es analizar los valores de Sr: una mayor concentración de Sr (aproximadamente > 1000 ppm) en el fósil en comparación con la roca indica la composición original de aragonito37. Considerando que la concentración de Rs tiende a ser estable durante la alteración diagenética de aragonita a calcita38, los valores similares de Rs entre Cloudina y la roca sugieren, al menos, una naturaleza calcita para Cloudina, corroborando interpretaciones previas que se basaron en cementos asociados, inclusiones de microdolomita y dolomitización preferida2. Esta información es importante para modelar la primera fase de biomineralización en la historia de la vida animal en relación con factores extrínsecos (por ejemplo, mares de aragonita/dolomita, aragonita y calcita) e intrínsecos (por ejemplo, ecología) 7,37,38,39. Conocer la mineralogía original de los esqueletos fósiles es de importancia clave para comprender los patrones evolutivos a través del tiempo geológico7.

Se ha argumentado durante mucho tiempo que las interacciones ecológicas pueden haber jugado un papel importante en la diversificación de los animales al comienzo del Cámbrico, lo que lleva a la escalada ecológica y la coevolución de depredadores y presas. Las características ecológicas y mineralógicas de Cloudina, como la utilización del espacio, la estrecha asociación con microorganismos y una estructura de caparazón compleja, pueden haber ayudado a su establecimiento en ambientes con factores de estrés extrínsecos e intrínsecos, como niveles fluctuantes de oxigeno24 y sulfuro de hidrógeno 40 y tasas crecientes de depredación macrófaga5, 6 de este estudio. Finalmente, las asociaciones de Cloudina y esteras microbianas en la Formación Tamengo corroboran este escenario paleoambiental como posible escenario para el origen de los primeros biomineralizadores. Es posible que las aguas poco profundas dominadas por microbialitos hayan producido condiciones favorables para la evolución de la biomineralización.

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