Ecological interactions in Cloudina from the Ediacaran of Brazil: implications for The rise of animal biomineralization

ennätys laajimmalle levinneistä ja runsaimmista Ediacaran kuorituista eläimistä (esim.Cloudina, Namacalathus, Namapoikia) on havaittu liittyvän erilaisiin mikrobialiitteihin. Esimerkkejä on kuvattu stromatoliittisissa biostromeissa Byng-Formiaatissa16, Ara-Formiaatin biohermoissa17, stromatoliittisissa ja tromboliittisissa biostromeissa Nama-Ryhmässä18, tromboliiteissa Taguatiya Guazu-Formiaatissa19 ja dengy-Formiaatin mikrobibiolaminiiteissa20.

syanobakteerien Mikrofossiilit säilöttyinä yhdessä autokhtonisen Cloudinan (viikuna. 2L) vahvistaa metatsoaani-mikrobialiittien vuorovaikutusta. Havainto Cloudina sisällä ja liittyvät biolaminiitit (Kuva. 1) tässä teoksessa laajennetaan paleogeografinen esiintyminen metatsoaani/mikrobialiitti assosiaatioita. Se vahvistaa, että Cloudinalla oli suuri ekologinen joustavuus ja se kykeni asuttamaan erilaisia mikrobisubstraatteja20.

on syytä pohtia, millainen vaikutus yhteyttävillä mikrobiyhteisöillä on voinut olla kovien osien evoluutiossa. Päiväsaikaan fotosynteettiset mikrobimatot voivat lisätä paikallista happipitoisuutta ja ylittää ilmakehän tasot21; tästä syystä fotosynteettisillä matoilla on saattanut olla rooli liikkuvan bilaterian varhaisessa evoluutiossa22. Mitä tulee eläinten biomineralisaation evoluutioon, happikeidas voi myös olla sopiva elinympäristö metatsoaanien metabolisesti kalliiden luurankojen evoluutiolle, jolloin mikrobimatoille annetaan toinen ekologinen rooli ediacaran ecosystems22, 23, 24: ssä.

Cloudina-yhteys Tamengon mikrobifilmeihin oli vielä intiimimpi kuin koskaan on raportoitu Ediacaranin kuorellisten eläinten kohdalla. Puitteet laippa mitätön täyttö ja todisteet sementin kuljetettujen yksilöiden (Kuva. 3A-F; Täydennysviikunat S2 ja S3) paljastavat olennaisia vihjeitä hävityskehityksestä. Se, että laipoissa ei ole siliklastista materiaalia, osoittaa, että ennen hautausvaihetta oli olemassa mekaaninen este, joka esti sedimentin syötön (Kuva. 3c; täydentävä Kuva. 4). Laippojen sisältä löytyvä orgaaninen aines ja läpinäkymättömät mineraalit (Kuva. 3G, H)ja joissakin tapauksissa ulkoisesti (Kuva. 3H, I) voi edustaa alkuperäistä orgaanista massaa, joka toimi mekaanisena esteenä tai seinäkerrosten väliseen tilaan kehittyneiden mikrobiyhteisöjen jäänteitä. Lisäksi pyriitin ja läpinäkymättömien mineraalien (esim.rautaoksidien) pseudoframboidit, jotka on upotettu näihin orgaanisiin jäännöksiin, viittaavat tämän alkuperäisen orgaanisen massan anaerobiseen hajoamiseen. Lisäksi läsnäolo kuljetetaan putket epäsäännöllinen päällysteet kalsiittisementin, hiottu laipat, ja sedimenttien Keski kanava kuljetettavien putkien (täydentävä Kuva. S3) viittaa vahvasti siihen, että ainakin osa kalsiittisementistä on syndepositionaalista tai varhaista diageneettistä. Samankaltaiset olosuhteet havaittiin Nama-ryhmän Cloudina-jäännöksille ja Espanjan Membrillar olistrome 25, 26. Siksi on todennäköistä, että myös varhaisilla merisementeillä oli merkitystä sedimenttien infillaation ehkäisyssä.

mikrosementti (Kuva. 3A, C-F; täydentävä Kuva. 4) todennäköisesti edustaa uudelleenkiteyttämällä autochthonous mikriitti ja voi edustaa syndepositional sementti. Yhdessä, (1) Sademäärä autochthonous mikriitti, (2) läsnäolo orgaanisten jäännösten (Kuva. 3G-I) Cloudinan seinien välissä ja (3) läheinen yhteys mikrobimatoihin tulkittiin kaikki mikrobien metabolismi27, 28 ja Cloudinan seinien välissä olevan kalsiittisementin tuotteiksi. Tällä on yhtäläisyyksiä nykyisten meripolykaeettien olemassa olevaan synsedimentaariseen litifikaatioon, joka johtuu symbioottisen bakteria29: n aikaansaamasta karbonaatin saostumisesta. Tällä tulkinnalla on vaikutuksia myös muihin arvoituksellisiin rakenteisiin, joiden havaittiin liittyvän Cloudinaan, kuten Namibian riuttojen meniskaattimuotoihin 13.

seinän väliin jäi myös umpinaisia orgaanisia aineita tai epäsäännöllisiä mikriittitäytteitä, jotka myöhemmin sementoitiin harvalla kalsiitilla ja välikiteisellä goetiitilla (viikunat 2G,H, 3A,C–F ja 7). Välikiteisen goetiitin suosiminen laippojen harvassa kalsiittisementissä viittaa siihen, että tämä rautaoksidi johtui rautasulfaattien hapettumisesta (esim. pyriitti), joka sai alkunsa laippojen sisällä säilyneen orgaanisen massan anaerobisesta hajoamisesta (Kuva. 7). Toinen mahdollisuus välikiteiselle goetiitille on rautaoksidien tunkeutuminen permoporaattisiin kiviin. Pyriittiin liittyvien pseudoframboidien esiintyminen orgaanisissa jäännöksissä ja laippojen välisissä sementeissä viittaa kuitenkin siihen, että alkuperäinen pyriittimateriaali saattoi olla välikiteisen goetiitin esiaste.

malli alkuperä kalsiittisementin, orgaanisen rikas materiaali ja intercrystalline goetiitti seinien Cloudina. A) veden ja sedimentin rajapinnassa ja/tai mikrobimatoissa elävän Pilvenlaipan pituussuuntainen osa. 1: mikrobimassa; 2: varhainen merimikriitti; 3: laippa; 4: putken keskikanava. (B) hautaaminen ja ehkäisy sedimentin infilling sisällä laipat. (C) varhainen diageneesi anaerobisella hajoamisella (5) ja mikriittien uudelleenkiteyttämisellä mikrospariksi ja pseudospariksi (6). D) sementin Jälkidigeneettiset hajoamisprosessit, joissa harvakarskeinen kalsiitti saostuu göteitin sisään välikiteisiin tiloihin (7) ja harvakarskeinen kalsiitti saostuu putken keskikanavaan (8).

tämä malli viittaa intiimi yhteys Cloudina ja biofilms (Kuva. 7). Tästä vuorovaikutuksesta esitetään kaksi hypoteesia: i) mikrobien biofilmit lisääntyivät cloudinan lahoavassa ruhossa ennen eliöiden hautaamista; ja ii) mikro-organismit liittyivät elävään Cloudinaan, mikä loi ekologisen suhteen (esim.amensalismi, neutralismi, kommensalismi tai mutualismi). Orgaanisen rikkaan materiaalin ja sementin ensisijainen lokalisointi laippojen sisällä ylläpiti myöhempää (Fig. 3G-I). Joissakin yksilöissä (esim. 3A), goetiitin ja kalsiittisementin esiintyminen ensisijaisesti putken pinnan toisella puolella voi liittyä biofilmien kehittämiseen käytettävissä olevaan tilaan, mikä vahvistaa nujerrettua elämää, ehkä jopa osittain haudattua. Vaihtoehtoisesti nämä rakenteet voidaan tulkita geopoliittisiksi piirteiksi, mutta tämän kumoaa se, ettei stratigrafian suhteen ole etuoikeutettua pystyasentoa. Geometalliset rakenteet eivät myöskään selittäisi hautausta edeltävää mekaanista estettä (Kuva. 3C-E), esiintyminen orgaanisen aineksen jää tai kuljetetaan putket aaveita suppilo-in-suppilo rakenne luotu varhainen sementti ja hankausta seinät (Kuva. 3G-I; täydentävä Kuva. S3).

vuorovaikutustyypistä riippumatta varhaisen sementin kerrostuminen Cloudinan laippojen sisään vaikutti todennäköisesti kuoren mekaaniseen jäykkyyteen, kuten aiemmin on väitetty 25, 26, ja mahdollisesti vaikutti myös Cloudinan riuttojen rakentamiseen Namibiasta.

ekologisen joustavuuden lisäksi (ts., esiintymät erilaisissa mikrobisubstraateissa)16,17,18,19,20 ja niihin liittyvät ekologiset vuorovaikutukset mikro-organismien kanssa (viikunat 1-3 ja 7), Cloudina kehitti substraatin käytön plastisuuden erilaisten kasvu-ja elintapojen kautta 14,20. Vaakasuora elinpaikka on pääasiallinen kasvumuoto Cloudinan Riuttakasvustoissa Namibiasta14, vaikka ne toisinaan esiintyvätkin pystyssä kasvukäyttäytymisessä19, 20. Tamengo-muodostuman limestoneille ehdotetaan vaaka- / vinoviivaa, jossa on satunnainen pystyelintila (Kuva. 8). Pystysuuntaiset putket tukevat voimakkaasti fossiilien in situ-säilymistä (Kuva. 2B, C, G-I). Koska virtaukset ja kuljetus järjestäisivät fossiilit uudelleen samansuuntaisiksi kuiviketason kanssa, näytteiden läsnäolo, jotka muuttuvat vinosta/pystysuorasta vaakasuoraan suuntautumiseen (Kuva. 2A, C)ja päinvastoin (Kuva. 2G, H), ja yksilöt, jotka sinuously Trans the bifying plane vahvistaa edelleen, että nämä fossiilit ovat In situ. Lisäksi herkkien rakenteiden korkea säilymisaste vahvisti sen, että kuljetuksia ei tapahtunut (täydentävä Kuva. 2 E, F). Siksi tämän autokhtonisen muodostuman fossiilien tulkitaan sisältävän vaakasuorasta vinoon ulottuvan eliömuodon, jossa on satunnaista pystysuuntaista kasvua. Putket, jotka osoittavat suurta sinuosity (Kuva. 2L), joka muistuttaa “kobramaista” morfologiaa20, ja cloudinan muihin putkiin liittyvät rajut kasvusuunnan muutokset korostavat myös horisontaalista elintilaa (viikunat 2A-E ja 8). Lisäksi etuoikeutetut suljetut laipat joidenkin putkien toisella puolella (kuva. 2F) on voinut olla joidenkin yksilöiden vaste horisontaaliselle eliömuodolle, jossa eliö voi lisätä sedimentin/maa-aineksen kanssa kosketuksessa olevaa pinta-alaa. Muuten tällainen putkirakenne ja rajut kasvusuunnan muutokset olisivat epävakaita putken suorassa pystysuunnassa.

elävän Cloudinan rekonstruktio. 1: suppilo segmentti Cloudina putket; 2: porausreiät tekemät makrofaginen saalistajat; 3: cloudinan ulkopinnan yhteydessä kehittyneet biofilmit; 4: avaruuskilpailuun liittyvät kasvusuunnan muutokset; 5: mikrobimatot; 6: conjectural tentacle-like structures.

vaakasuorasta vinoon elintila, jossa on satunnaista pystysuuntaista kasvua (Kuva. 8) on yhdenmukainen aiempien Cloudina-ekologian tulkintojen kanssa muilta paikoilta13, 19, 20 ja vahvistaa plastisuutta substraatin käytössä tämän seurallisen suodatinsyötön metatsoaanin osalta. Lisäksi virtaukset eivät todennäköisesti ole aiheuttaneet satunnaisesti kasvusuunnan muutoksia, jotka liittyvät muihin putkiin (Kuva 2a–E). Tämä näyttö voi kuitenkin kuvastaa sisäistä kilpailua avaruudesta välttämismekanismissa, joka on samanlainen kuin joidenkin (tuoreiden ja fossiilisten) klooniorganismien yleinen stand-off-strategia30. Viimeaikaisten yhteisöjen sisäinen kilpailu liittyy joukkoistumiseen ja resurssipainotteiseen tiheyteen, ja nämä tekijät lienevät olleet mukana Cloudinassa ja muissa paleoyhteisöissä. Namibian Cloudina-riuttojen näennäinen kilpailukäyttäytymisen puuttuminen viittaa siihen, että näiden kahden ympäristön kantokyky ja ravinnetasojen vaihtelut ovat saattaneet olla erilaisia. Tämä Cloudinan kyky muuttaa kasvavaa suuntaansa mahdollisten avaruuskilpailijoiden läsnä ollessa osoittaa suurempaa sensorista kykyä kuin aiemmin on ajateltu makroskooppiselle elämälle Ediacaran ja kambrikauden siirtymävaiheessa.

vaikka Ediacaranin lopun ekologinen konteksti on saattanut olla suotuisa eläinten bioliuotuksen kehitykselle, on petoeläinten tulo edelleen vahva mahdollinen laukaisija kovien osien ilmaantumiselle 7, 31, 32. Cloudinan reikien havainnointi Tamengo-muodostumasta (katso saalistusaukkojen diagnostisia kriteerejä koskeva Lisäteksti 2) vahvistaa ensimmäisten kuorien ja makrofagisten ruokintatapojen välistä suhdetta metatsoaanien keskuudessa (viikunat 4 ja 8). Lisäksi Nama-ryhmän riutoilla näkyvä cloudinan seurallinen tapa vahvistaa mahdollisuutta lisätä saalistusta kyseisenä ajanjaksona13.

näyttää siis siltä, että näillä ensimmäisillä kuorituilla metatsoaaneilla oli monimutkaisempia biolineralisoituja osia kuin aiemmin on luultu. Täällä varmistimme Kaksoislaminoidun seinän Cloudinassa Tamengo-muodostelmasta. Ottaen huomioon aiemmat tulkinnat Cloudinan seinistä useina primaarikerroksina (jokainen kalsiittikiteiden kokoinen), jotka muodostavat sekundaarisen lamina2: n, tuloksemme viittaavat siihen, että cloudinan seinämä on saattanut koostua ainakin kahdesta sekundaarisesta laminaesta (Kuva. 5). On todennäköistä, että Tamengo-aineksen säilymisaste esti primaarikerrosten havainnoinnin. Jotkut epämuodostuneet yksilöt, joilla on irrallinen pieni lamina, voivat kuitenkin vastata näitä cloudinan mikrorakenteen primaarikerroksia. Carapacen näytteissä oli myös runsaasti orgaanista sisältöä, kuten osoittavat Raman point spectra ja mapping ja EDS mapping (Kuva. 6; täydentävät viikunat 7 ja 8). Laminae-heimon tummempi rajapinta (Kuva. 5D-F) saattaa edustaa jopa cloudinan luurangon alkuperäisiä orgaanisia arkkeja. Biomineraalien ja orgaanisten levyjen (kaksoislaminae ja orgaaniset levyt) yhteisvaikutuksella on voinut olla suuri vaikutus Cloudinan putken mekaaniseen kestävyyteen, samaan tapaan kuin viimeaikaisissa serpulideissa33.

toisin kuin Cloudinan mikrorakenteisissa ominaisuuksissa, mineraalin alkuperäinen koostumus on vähemmän määritelty 34, 35. Havaitsimme pieniä Mg-pitoisuuksia (Lisätaulukot S1 ja S2) Tamengon Cloudina-kuorissa. Tämä ei kuitenkaan välttämättä tarkoita,että Cloudinan kuorissa olisi ollut vähämaineista kalsiittimineralogiaa,koska diageneettinen stabiloituminen voi aiheuttaa merkittävän MG34, 35, 36: n menetyksen. Toinen lähestymistapa fossiilin alkuperäisen mineralogian etsimiseen on kuitenkin analysoida SR: n arvoja: fossiilissa oleva voimakkaampi SR-pitoisuus (noin >1000 ppm) kiveen verrattuna viittaa alkuperäiseen aragoniittikoostumukseen37. Ottaen huomioon, että SR: n konsentraatio on yleensä stabiili aragoniitin diageneettisen muuttumisen aikana kalsite38: ksi, samankaltaiset SR: n arvot Cloudinan ja kiven välillä viittaavat ainakin siihen liittyvään Kalsitiseen luonteeseen Cloudinan osalta, mikä tukee aiempia tulkintoja, jotka perustuivat siihen liittyviin sementteihin, mikrodolomiittisulkeumiin ja suositeltuun dolomitaatioon2. Tämä on tärkeää tietoa mallintettaessa biomineralisaation ensimmäistä vaihetta eläinkunnan historiassa suhteessa ulkoisiin (esim. aragoniitti / dolomiitti, aragoniitti ja kalsiitti meret) ja sisäisiin (esim.ekologia) tekijöihin7, 37,38,39. Fossiilisten luurankojen alkuperäisen mineralogian tunteminen on avaintärkeää, jotta voidaan ymmärtää evoluutiomalleja geologisen aika7.

on jo pitkään väitetty, että ekologisilla vuorovaikutuksilla saattoi olla merkittävä rooli eläinten monipuolistumisessa kambrikauden alussa, mikä johti ekologiseen eskaloitumiseen ja petoeläinten ja saaliseläinten yhteiskehitykseen. Cloudinan ekologiset ja mineralogiset ominaisuudet, kuten tilankäyttö, läheinen yhteys mikro-organismeihin ja monimutkainen kuorirakenne, ovat saattaneet auttaa sen perustamisessa ympäristöissä, joissa on ulkoisia ja sisäisiä stressitekijöitä, kuten vaihteleva happipitoisuus 24 ja rikkivety40 ja lisääntyvä makrofaginen saalistus5, 6, Tämä tutkimus. Lopuksi Cloudina-ja mikrobimatojen assosiaatiot Tamengo-muodostelmassa vahvistavat tämän paleoenympäristön mahdollisena skenaariona ensimmäisten biomineralisaattoreiden synnylle. On mahdollista, että matalat, mikrobiliittien hallitsemat vedet loivat suotuisat olosuhteet bioliuotuksen evoluutiolle.