Interactions écologiques dans Cloudina de l'Ediacaran du Brésil: implications pour l'essor de la biominéralisation animale / Rapports scientifiques

On a trouvé des traces des animaux à carapace d’Ediacaran les plus répandus et les plus abondants (par exemple Cloudina, Namacalathus, Namapoikia) associés à différents types de microbialites. Des exemples ont été décrits dans les biostromes stromatolitiques de la Formation Byng16, les biohermes de la Formation Ara17, les biostromes stromatolitiques et thrombolitiques du Groupe Nama18, les thrombolites de la Formation Taguatiya Guazu19 et les biolaminites microbiennes de la Formation Dengying 20.

Microfossiles de cyanobactéries conservées avec des Cloudines autochtones (Fig. 2L) renforcent les interactions métazoaires-microbialites. L’observation de la Cloudina au sein et associée aux biolaminites (Fig. 1) dans ce travail s’étend l’occurrence paléogéographique des associations métazoaires / microbialites. Cela renforce le fait que Cloudina avait une grande flexibilité écologique et était capable de coloniser différentes formes de substrats microbiens 20.

Il est intéressant de considérer l’impact que les communautés microbiennes photosynthétiques ont pu avoir sur l’évolution des parties dures. Pendant les périodes diurnes, les tapis microbiens photosynthétiques existants peuvent augmenter la concentration locale d’oxygène et dépasser les niveaux atmosphériques 21; pour cette raison, les tapis photosynthétiques peuvent avoir joué un rôle dans l’évolution précoce de la bilateria mobile au cours de l’Édiacaran22. En ce qui concerne l’évolution de la biominéralisation chez les animaux, une oasis d’oxygène peut également constituer un habitat propice à l’évolution des squelettes métaboliquement coûteux des métazoaires, attribuant ainsi un autre rôle écologique aux tapis microbiens dans les écosystèmes ediacarans22,23,24.

L’association de Cloudina avec les biofilms microbiens de Tamengo était encore plus intime que jamais rapportée pour les animaux avec des coquilles dans l’Ediacaran. Le cadre de remplissage du vide de la bride et la preuve de ciment dans les échantillons transportés (Fig. 3A-F; Les figures supplémentaires S2 et S3) révèlent des indices pertinents concernant l’évolution de l’oblitération. L’absence de matériau siliciclastique à l’intérieur des brides démontre qu’une barrière mécanique était présente avant l’étape d’enfouissement et empêchait l’entrée de sédiments (Fig. 3C; Fig. supplémentaire. 4). Le matériau riche en matières organiques et les minéraux opaques présents à l’intérieur des brides (Fig. 3G, H) et, dans certains cas, à l’extérieur (Fig. 3H, I) peut représenter une masse organique originale qui a agi comme un obstacle mécanique ou les restes de communautés microbiennes qui se sont développées dans l’espace entre les couches de la paroi. De plus, les pseudoframboïdes de pyrite et de minéraux opaques (par exemple, les oxydes de fer) trouvés immergés dans ces restes organiques suggèrent la décomposition anaérobie de cette masse organique d’origine. En outre, la présence de tubes transportés avec des revêtements irréguliers de ciment de calcite, de brides abrasées et de sédiments dans le canal central des tubes transportés (fig. S3) suggère fortement que, au moins, une partie du ciment de calcite est syndépositionnelle ou diagénétique précoce. Des conditions similaires ont été observées pour les restes de Cloudina du groupe Nama et l’olistostrome Membrillaire d’Espagne25,26. Par conséquent, il est probable que les ciments marins précoces ont également joué un rôle dans la prévention du remplissage des sédiments.

Le ciment microspare (Fig. 3A, C–F; Fig. supplémentaire. 4) représente probablement la recristallisation du micrite autochtone et peut représenter du ciment syndépositionnel. Pris ensemble, (1) la précipitation de micrite autochtone, (2) la présence de restes organiques (Fig. 3G-I) entre les parois de Cloudina et (3) une association étroite avec des tapis microbiens ont tous été interprétés comme des produits du métabolisme microbien 27,28 et du ciment de calcite entre les parois de Cloudina. Cela présente des similitudes avec la lithification synsédimentaire existante des polychètes marins modernes en raison de la précipitation du carbonate par des bactéries symbiotiques29. Cette interprétation a également des implications pour d’autres structures énigmatiques associées à Cloudina, telles que les formes méniscales dans les récifs de Namibie13.

Des remplissages de matière organique enfermés ou de micrite irréguliers entre la paroi laissaient également des espaces de pores vides qui ont ensuite été cimentés par de la calcite sparry et de la goethite intercristalline (Figures 2G, H, 3A, C–F et 7). La présence préférentielle de goethite intercristalline dans les ciments de calcite sparry des brides suggère que cet oxyde de fer résulte de l’oxydation des sulfates de fer (p.ex. pyrite) provenant de la décomposition anaérobie de la masse organique retenue à l’intérieur des brides (Fig. 7). Une autre possibilité pour la goethite intercristalline est l’infiltration d’oxydes de fer dans les roches permoporeuses. Cependant, la présence de pseudoframboïdes associés de pyrite dans les restes organiques et dans les ciments entre les brides suggère qu’un matériau pyritique d’origine aurait pu être le précurseur de la goéthite intercristalline.

Ce modèle suggère une association intime entre Cloudina et biofilms (Fig. 7). Deux hypothèses sont suggérées à partir de cette interaction: i) les biofilms microbiens proliféraient dans la carcasse en décomposition de Cloudina avant l’enfouissement des organismes; et ii) les microorganismes étaient associés à la Cloudina vivante, établissant une relation écologique (par exemple, amensalisme, neutralisme, commensalisme ou mutualisme). La localisation préférée du matériau riche en matière organique et du ciment à l’intérieur des brides a soutenu la dernière (Fig. 3G-I). Dans certains spécimens (par exemple, Fig. 3A), la présence de ciment de goethite et de calcite préférentiellement d’un côté de la surface du tube peut être liée à l’espace disponible pour le développement de biofilms, renforçant ainsi un mode de vie prostré, peut-être même partiellement enterré. Alternativement, ces structures peuvent être interprétées comme des caractéristiques géopétales, mais cela est réfuté par l’absence de position verticale préférentielle par rapport à la stratigraphie. De plus, les structures géopétales n’expliqueraient pas la barrière mécanique présente avant l’enfouissement (Fig. 3C-E), l’apparition de restes de matière organique ou de tubes transportés avec des fantômes de la structure en entonnoir créée par le ciment précoce et l’abrasion des parois (Fig. 3G-I; Fig. supplémentaire. S3).

Indépendamment du type d’interaction, le dépôt de ciment précoce à l’intérieur des brides de Cloudina a probablement joué un rôle dans la rigidité mécanique de la coque, comme proposé précédemment 25,26, et a peut-être également influencé la construction des récifs de Cloudina en Namibie.

En plus de la flexibilité écologique (c.-à-d., occurrences dans différents types de substrats microbiens)16,17,18,19,20 et interactions écologiques connexes avec des microorganismes (figures 1-3 et 7), Cloudina a développé une plasticité d’utilisation du substrat par différents modes de croissance et de vie 14,20. Une position de vie horizontale est le principal mode de croissance dans les accumulations récifales de Cloudina de Namibie14, bien qu’elles présentent occasionnellement un comportement de croissance en érection dans d’autres localités19,20. Pour les calcaires de la Formation de Tamengo, un mode de vie horizontal/oblique avec un mode de vie vertical occasionnel est proposé (Fig. 8). Les tubes orientés verticalement soutiennent fortement la conservation in situ des fossiles (Fig. 2B, C, G-I). Parce que les courants et le transport réorganiseraient les fossiles parallèlement au plan de litière, la présence de spécimens qui passent d’une orientation oblique / verticale à horizontale (Fig. 2A, C) et inversement (Fig. 2G, H), et les spécimens qui transitent sinueusement le plan de litière renforcent encore le fait que ces fossiles sont in situ. De plus, le degré élevé de conservation des structures délicates corrobore l’absence de transport (fig. 2E, F). Par conséquent, les fossiles de cet assemblage autochtone sont interprétés comme ayant un mode de vie horizontal à oblique avec une croissance verticale occasionnelle. Tubes présentant une sinuosité élevée (Fig. 2L), similaire à la morphologie “cobra-like”20, et des changements drastiques de direction de croissance liés spatialement à d’autres tubes de Cloudina mettent également en évidence un mode de vie horizontal (Figures 2A–E et 8). De plus, les brides fermées préférentielles d’un côté de certains tubes (Fig. 2F) aurait pu être une réponse à un mode de vie horizontal pour certains individus dans lequel l’organisme pourrait augmenter la surface en contact avec le sédiment / le sol mat. Sinon, ce type de construction de tube et les changements drastiques de direction de croissance seraient instables dans une orientation verticale droite du tube.

Le mode de vie horizontal à oblique avec croissance verticale occasionnelle (Fig. 8) est conforme aux interprétations antérieures de l’écologie de Cloudina d’autres localités13,19, 20 et renforce la plasticité de l’utilisation du substrat pour ce métazoaire grégaire qui se nourrit de filtres. De plus, il est peu probable que les changements de direction de croissance qui sont spatialement liés à d’autres tubes aient été générés aléatoirement par des courants (Figure 2A–E). Cependant, ces preuves peuvent refléter la compétition intraspécifique pour l’espace dans un mécanisme d’évitement, similaire à la stratégie de blocage commune à certains organismes clonaux (récents et fossiles)30. La concurrence intraspécifique dans les communautés récentes est liée à l’encombrement et à la densité pondérée en fonction des ressources, et ces facteurs ont probablement été impliqués dans Cloudina et d’autres paléocommunautés. En fait, l’absence apparente de comportement compétitif dans les récifs de Cloudina en Namibie suggère que les deux environnements pourraient avoir été différents dans leur capacité de charge, y compris les fluctuations des niveaux de nutriments. Cette capacité de Cloudina à changer de direction croissante en présence d’éventuels concurrents spatiaux montre un plus grand degré de capacité sensorielle que ce que l’on pensait auparavant pour la vie macroscopique à la transition Ediacaran/Cambrien.

Bien que le contexte écologique de la fin de l’Édiacarien ait pu être favorable à l’évolution de la biominéralisation chez les animaux, l’avènement des prédateurs reste un puissant déclencheur possible de l’apparition de parties dures7,31,32. L’observation de trous dans Cloudina de la Formation de Tamengo (voir le texte supplémentaire 2 pour les critères diagnostiques des trous prédateurs) renforce la relation entre les premières coquilles et les styles d’alimentation des macrophages chez les métazoaires (Figures 4 et 8). De plus, l’habitude grégaire de Cloudina observée sur les récifs du groupe Nama renforce la possibilité d’une augmentation des niveaux de prédation au cours de cette période13.

Par conséquent, il semble que ces premiers métazoaires décortiqués possédaient des parties biominéralisées plus complexes qu’on ne le pensait auparavant. Ici, nous avons vérifié un double mur stratifié à Cloudina de la formation de Tamengo. Considérant les interprétations précédentes des parois de Cloudina comme de multiples couches primaires (chacune ayant la taille de cristaux de calcite) formant une couche secondaire2, nos résultats suggèrent que la paroi de Cloudina pourrait avoir été composée d’au moins deux couches secondaires (Fig. 5). Il est probable que le degré de conservation du matériau Tamengo ait empêché l’observation des couches primaires. Cependant, certains spécimens déformés avec une petite lame déconnectée peuvent correspondre à ces couches primaires dans la microstructure de Cloudina. La carapace présentait également des preuves de contenu organique élevé dans nos échantillons, comme le montrent les spectres des points Raman et la cartographie et la cartographie EDS (Fig. 6; Figures supplémentaires 7 et 8). L’interface plus sombre entre les lames (fig. 5D-F) peut même représenter des feuilles organiques originales dans le squelette de Cloudina. L’interaction entre les biominéraux et les feuilles organiques (doubles lamelles et feuilles organiques) aurait pu avoir un grand effet sur la résistance mécanique du tube de Cloudina, similaire à ce que l’on trouve chez les serpulidés récents33.

Contrairement aux caractéristiques microstructurales de la Cloudina, la composition originale du minéral est moins définie34,35. Nous avons détecté de faibles concentrations de Mg (Tableaux supplémentaires S1 et S2) dans les coquilles de Cloudina de Tamengo. Néanmoins, cela n’implique pas nécessairement que les coquilles de Cloudina présentent une minéralogie de calcite à faible teneur en Mg, car la stabilisation diagénétique peut entraîner une perte significative de Mg34, 35, 36. Cependant, une autre approche pour rechercher la minéralogie originale d’un fossile consiste à analyser les valeurs de Sr: une concentration plus forte de Sr (environ > 1000 ppm) dans le fossile par rapport à la roche indique la composition originale de l’aragonite 37. Considérant que la concentration de Sr tend à être stable lors de l’altération diagénétique de l’aragonite en calcite38, les valeurs similaires de Sr entre Cloudina et la roche suggèrent, au moins, un caractère calcitique pour Cloudina, corroborant les interprétations précédentes qui étaient basées sur des ciments associés, des inclusions de microdolomite et une dolomitisation préférentielle2. Il s’agit d’informations importantes pour la modélisation de la première phase de biominéralisation de l’histoire de la vie animale en relation avec des facteurs extrinsèques (par exemple, les mers d’aragonite/dolomite, d’aragonite et de calcite) et intrinsèques (par exemple, l’écologie)7,37,38,39. Connaître la minéralogie originale des squelettes fossiles est d’une importance capitale pour comprendre les modèles évolutifs à travers le temps géologique7.

On a longtemps soutenu que les interactions écologiques pouvaient avoir joué un rôle important dans la diversification des animaux au début du Cambrien, conduisant à l’escalade écologique et à la coévolution des prédateurs et des proies. Les caractéristiques écologiques et minéralogiques de Cloudina, telles que l’utilisation de l’espace, une association étroite avec des microorganismes et une structure de coquille complexe, ont peut-être contribué à son établissement dans des environnements présentant des facteurs de stress extrinsèques et intrinsèques, tels que des niveaux fluctuants d’oxygéne24 et de sulfure d’hydrogène40 et des taux croissants de prédation macrophageuse5,6, cette étude. Enfin, les associations de Cloudina et de tapis microbiens dans la Formation de Tamengo corroborent ce contexte paléoenvironnemental comme scénario possible pour l’origine des premiers biominéralisateurs. Il est possible que les eaux peu profondes dominées par les microbialites aient produit des conditions favorables à l’évolution de la biominéralisation.

Interactions écologiques dans Cloudina de l’Ediacaran du Brésil: implications pour l’essor de la biominéralisation animale

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