ökológiai kölcsönhatások Cloudinában a Brazil Ediacaran-ból: következmények az állati biomineralizáció növekedésére

a legelterjedtebb és legelterjedtebb Ediacaran héjú állatok (pl. Cloudina, Namacalathus, Namapoikia) feljegyzéseit különböző mikrobialitákkal társították. Példákat írtak le a Byng Formation16 sztromatolitikus biostromjaiban, az Ara Formation17 biohermáiban, a Nama Csoport18 sztromatolitikus és trombolitikus biostromjaiban, a taguatiya Guazu Formation19 trombolitjaiban és a Dengying Formation20 mikrobiális biolaminitjaiban.

az őshonos Cloudinával együtt tartósított cianobaktériumok Mikrofosszíliái (ábra. 2L) erősítse meg a metazoán-mikrobialit kölcsönhatásokat. A Cloudina megfigyelése a biolaminitokon belül és azokkal kapcsolatban (ábra. 1) Ebben a munkában kiterjeszti a metazoan/mikrobialit egyesületek paleogeográfiai előfordulását. Megerősíti, hogy a Cloudina nagy ökológiai rugalmassággal rendelkezett, és képes volt a mikrobiális szubsztrátok különböző formáinak kolonizálására20.

érdemes megfontolni a fotoszintetikus mikrobiális közösségek hatását a kemény részek fejlődésében. A nappali időszakokban a fennmaradt fotoszintetikus mikrobiális szőnyegek növelhetik az oxigén helyi koncentrációját és meghaladhatják a légköri szinteket21; ezért a fotoszintetikus szőnyegek szerepet játszhattak a mobil bilateria korai evolúciójában az Ediacaran alatt22. Ami az állatok biomineralizációjának fejlődését illeti, az oxigén Oázis megfelelő élőhelyet jelenthet a metazoánok metabolikusan költséges csontvázainak evolúciójához,ezáltal egy másik ökológiai szerepet tulajdonítva a mikrobiális szőnyegeknek az Ediacarai ökoszisztémákban22,23, 24.

a Tamengói mikrobiális biofilmekkel való Cloudina-asszociáció még intimebb volt, mint valaha az Ediakarai kagylóval rendelkező állatok esetében. A keret perem üregek kitöltésével és bizonyíték cement szállított minták (ábra. 3A-F; S2 és S3 kiegészítő ábrák) releváns nyomokat tárnak fel a megsemmisítés evolúciójával kapcsolatban. A karimák belsejében lévő szilikiklasztikus anyag hiánya azt mutatja, hogy a temetkezési szakasz előtt mechanikus gát volt jelen, amely megakadályozta az üledék bejutását (ábra. 3C; kiegészítő ábra. 4). A szerves gazdag anyag és átlátszatlan ásványi anyagok találhatók belsőleg a karimák (ábra. 3G, H) és bizonyos esetekben külsőleg (ábra. 3H, I) jelenthet egy eredeti szerves tömeget, amely mechanikai akadályként működött, vagy a falrétegek közötti térben kialakult mikrobiális közösségek maradványait. Továbbá, a pirit és az átlátszatlan ásványok (pl. vas-oxidok) pszeudoframboidjai, amelyek ezekben a szerves maradványokban találhatók, az eredeti szerves tömeg anaerob bomlására utalnak. Ezenkívül a szállított csövek jelenléte szabálytalan kalcitcement burkolattal, csiszolt karimákkal, üledékekkel a szállított csövek központi csatornájában (kiegészítő ábra. S3) határozottan azt sugallja, hogy legalább néhány kalcitcement szindepozíciós vagy korai diagenetikus. Hasonló körülményeket figyeltek meg a Nama csoportból származó Cloudina-maradványok és a spanyolországi membrános olistostroma esetében Is25, 26. Ezért valószínű, hogy a korai tengeri cementek is szerepet játszottak az üledék feltöltésének megelőzésében.

a mikrospárcement (ábra. 3A, C–F; kiegészítő ábra. 4) valószínűleg az őshonos mikrit átkristályosítását jelenti, és szindepozíciós cementet jelenthet. Összességében (1) az őshonos mikrit kicsapódása, (2) szerves maradványok jelenléte (ábra. A 3G-I) a Cloudina falak között és (3) a mikrobiális szőnyegekkel való szoros kapcsolatot mind a mikrobiális metabolizmus27, 28 és a Cloudina falai közötti kalcitcement termékeként értelmezték. Ez hasonlóságot mutat a modern tengeri polychaeták fennmaradt szinszedimentáris litifikációjával, mivel a karbonát szimbiotikus baktériumokkal kicsapódik29. Ez az értelmezés kihatással van más rejtélyes struktúrákra is, amelyekről kiderült, hogy Cloudinához kapcsolódnak, például a Namíbia zátonyaiban található meniszkátumformákra13.

zárt szerves anyag vagy szabálytalan mikrit tömések a fal között üres pórustereket is hagytak maguk után, amelyeket később szikrázó kalcit és interkristályos goetit cementált (2G,H, 3A,C–F és 7 ábra). Az interkristályos goetit preferenciális előfordulása a karimák szikrázó kalcitcementjeiben arra utal, hogy ez a vas-oxid a vas-szulfátok oxidációjából származott (pl. pirit), amely a karimák belsejében megtartott szerves tömeg anaerob bomlásából származik (ábra. 7). Az interkristályos goetit másik lehetősége a vas-oxidok beszivárgása permoporos kőzetekbe. Azonban, a pirit kapcsolódó pszeudoframboidjainak jelenléte a szerves maradványokban és a karimák közötti cementekben arra utal, hogy egy eredeti pirit anyag lehetett az interkristályos goetit előfutára.

a Kalcitcement, a szerves anyagokban gazdag anyag és az Interkristályos goetit eredetének modellje a Cloudina falai között. A) A Víz/üledék határfelületén élő Felhőkarimák és/vagy mikrobiális szőnyegek hosszanti metszete. 1: mikrobiális tömeg; 2: korai tengeri mikrit; 3: karima; 4: a cső központi csatornája. B) a peremek belsejében az üledék betemetése és az üledék feltöltődésének megakadályozása. (C) korai diagenezis anaerob bomlással (5) és a mikrit átkristályosításával mikrospárrá és pszeudospárrá (6). (D) A cement megsemmisítésének hátsó diagenetikus folyamatai a karimákon belüli interkristályos terekbe (7) a goetitet beburkoló szikrás kalcit kicsapódásával, valamint a cső központi csatornájában (8) a szikrás kalcit kicsapódásával.

ez a modell a Cloudina és a biofilmek közötti intim kapcsolatot sugallja (ábra. 7). Két hipotézist javasolnak ebből az interakcióból: i) mikrobiális biofilmek szaporodtak a Cloudina bomló tetemében az organizmusok eltemetése előtt; és ii) mikroorganizmusok kapcsolódtak az élő Cloudinához, ökológiai kapcsolatot létesítve (pl. amensalizmus, semlegesség, kommensalizmus vagy kölcsönösség). Az előnyben részesített lokalizációja a szerves gazdag anyag és cement belsejében karimák tartós a későbbi (ábra. 3G-I). Egyes példányokban (pl. 3A), a goetit és kalcitcement jelenléte előnyösen a cső felületének egyik oldalán összefüggésben lehet a biofilmek kifejlesztésére rendelkezésre álló térrel, ezáltal megerősítve a leborult életmódot, talán még egy részben eltemetett is. Alternatív megoldásként ezek a struktúrák geopetális jellemzőkként értelmezhetők, de ezt megcáfolja a stratigráfia tekintetében a preferenciális függőleges helyzet hiánya. Ezenkívül a geopetális szerkezetek nem magyarázzák meg a temetés előtt jelenlévő mechanikai akadályt (ábra. 3C-E), az esemény a szerves anyag marad, vagy szállított csövek szellemek a tölcsér-in-tölcsér szerkezet által létrehozott korai cement és kopás a falak(ábra. 3G-I; kiegészítő ábra. S3).

az interakció típusától függetlenül a korai cement lerakódása a Cloudina karimáiban valószínűleg szerepet játszott a héj mechanikai merevségében, amint azt korábban javasolták25, 26, és valószínűleg befolyásolta a Namíbiai Cloudina zátonyok építését is.

az ökológiai rugalmasság mellett (pl., előfordulások különböző típusú mikrobiális szubsztrátokban) 16,17,18,19,20 és a mikroorganizmusokkal kapcsolatos ökológiai kölcsönhatások (1-3.és 7. ábra), a Cloudina a szubsztrát felhasználásának plaszticitását a növekedés és az életmód különböző módjain keresztül alakította ki14, 20. A vízszintes élethelyzet a fő növekedési mód a Namíbiából származó cloudina zátonyépítésében14, bár alkalmanként felálló növekvő viselkedést mutatnak más helységekben19, 20. A Tamengo-formáció mészkőihez vízszintes / ferde, alkalmi függőleges életmód javasolt (ábra. 8). A függőlegesen orientált csövek erősen támogatják a kövületek in situ megőrzését (ábra. 2B, C,G-I). Mivel az áramlatok és a szállítás átrendezné a kövületeket az ágyneműsíkkal párhuzamosan, a példányok jelenléte ferde/függőlegesről vízszintesre változik (ábra. 2A, C) és fordítva (Fig. 2G, H), valamint azok a példányok, amelyek szinuszosan átvágják az ágynemű síkját, tovább erősítik, hogy ezek a kövületek in situ. Ezenkívül a kényes szerkezetek magas fokú megőrzése megerősítette, hogy nem történt szállítás (Kiegészítő ábra. 2E, F). Ezért ennek az őshonos együttesnek a kövületeit úgy értelmezik, hogy vízszintes vagy ferde életmóddal rendelkeznek, alkalmi függőleges növekedéssel. Csövek, amelyek nagy sinuosity (ábra. 2L), hasonlóan a “kobra-szerű” morfológiához20, és a növekedés irányának drasztikus változásai, amelyek térben kapcsolódnak a Cloudina más csöveihez, szintén kiemelik a vízszintes életmódot (2a–E és 8.ábra). Továbbá, a preferenciális zárt karimák egyik oldalán egyes csövek (ábra. 2F) válasz lehetett egy vízszintes életmódra egyes egyének számára, amelyben a szervezet megnövelheti az üledékkel/talajjal érintkező felületet. Ellenkező esetben ez a fajta csőszerkezet és a növekedés irányának drasztikus változásai instabilak lennének a cső egyenes függőleges tájolásában.

az élő Cloudina rekonstrukciója. 1: A Cloudina csövek tölcsérszegmense; 2: makrofág ragadozók által készített furatok; 3: biofilmek, amelyek a Cloudina külső felületével együtt fejlődtek ki; 4: az űrversenyhez kapcsolódó növekedési irány változásai; 5: mikrobiális szőnyegek; 6: sejtő csápszerű szerkezetek.

a vízszintes vagy ferde életmód alkalmi függőleges növekedés (ábra. 8) összhangban van a korábbi értelmezések Cloudina ökológia más helységek13, 19, 20 és megerősíti a plaszticitás szubsztrát hasznosítása erre társas szűrő etetés metazoan. Ezenkívül a növekedési irány olyan változásait, amelyek térben kapcsolódnak más csövekhez, valószínűleg nem véletlenszerűen generálták áramok (2a–e ábra). Ez a bizonyíték azonban tükrözheti az űrért folytatott fajközi versenyt egy elkerülési mechanizmus keretében, hasonlóan a néhány (friss és fosszilis) klonális szervezetben30 megszokott stand-off stratégiához. Az intraspecifikus verseny az utóbbi közösségekben a zsúfoltsággal és az erőforrások súlyozott sűrűségével függ össze, és ezek a tényezők valószínűleg a Cloudinában és más paleoközösségekben is szerepet játszottak. Valójában a namíbiai Cloudina zátonyokban a versenyképes magatartás nyilvánvaló hiánya azt sugallja, hogy a két környezet eltérő lehet A teherbírásukban, beleértve a tápanyagszint ingadozásait is. A Cloudina ezen képessége, hogy megváltoztassa növekvő irányát a lehetséges űrversenyzők jelenlétében, nagyobb mértékű szenzoros képességet mutat, mint az Ediacaran/kambrium átmenet makroszkopikus életének korábbi gondolatai.

bár az Ediacaran végének ökológiai kontextusa kedvező lehetett az állatok biomineralizációjának fejlődéséhez, a ragadozók megjelenése még mindig erős lehetséges kiváltó tényező a kemény részek megjelenéséhez7, 31, 32. A Tamengo-formációból származó cloudinai lyukak megfigyelése (a ragadozó lyukak diagnosztikai kritériumait lásd a 2.Kiegészítő szövegben) megerősíti az első héjak és a makrofág táplálkozási stílusok közötti kapcsolatot a metazoák körében (4. és 8. ábra). Ezenkívül Cloudina társas szokása, amely a Nama csoport zátonyain látható, megerősíti annak lehetőségét, hogy ebben az időszakban növekedjen a ragadozás szintje13.

ezért úgy tűnik, hogy ezek az első héjú metazoánok összetettebb biomineralizált részekkel rendelkeztek, mint azt korábban gondolták. Itt ellenőriztünk egy kettős laminált falat Cloudinában a Tamengo formációból. Figyelembe véve a Cloudina falak korábbi értelmezéseit, mint több elsődleges réteget (mindegyik kalcitkristályok méretével), amelyek másodlagos laminát képeznek2, eredményeink azt sugallják, hogy a Cloudina fala legalább két másodlagos rétegből állhatott (ábra. 5). Valószínű, hogy a Tamengo anyag megőrzésének mértéke megakadályozta az elsődleges rétegek megfigyelését. Néhány deformált, leválasztott kis lamellával rendelkező minta azonban megfelelhet ezeknek az elsődleges rétegeknek a Cloudina mikrostruktúrájában. A páncél is volt magas szerves tartalom bizonyíték a mintákban, amint azt a Raman point spectra és mapping és EDS mapping (ábra. 6; Kiegészítő 7. és 8. ábra). A sötétebb felület a rétegek között (ábra. 5D-F) akár eredeti szerves lapokat is képviselhet a Cloudina csontvázában. A biominerálok és a szerves lemezek (kettős rétegek és szerves lemezek) közötti kölcsönhatás nagy hatással lehetett a Cloudina cső mechanikai ellenállására, hasonlóan a legutóbbi szerpulidákhoz33.

a Cloudina mikrostrukturális jellemzőivel ellentétben az ásvány eredeti összetétele kevésbé meghatározott34, 35. A Tamengói Cloudina kagylókban alacsony Mg-koncentrációkat (S1 és S2 kiegészítő táblázatok) mutattunk ki. Mindazonáltal ez nem feltétlenül jelenti azt,hogy a Cloudina héjak alacsony Mg kalcit ásványtanúak voltak,mert a diagenetikus stabilizáció jelentős MG34, 35, 36 veszteséget okozhat. Azonban, a kövület eredeti ásványtanának keresésének másik megközelítése az SR értékeinek elemzése: az SR erősebb koncentrációja (körülbelül >1000 ppm) a kövületben a kőzethez képest az eredeti aragonit összetételre utal37. Figyelembe véve, hogy az SR koncentrációja általában stabil az aragonit kalcitá történő diagenetikus átalakulása során.38, az SR hasonló értékei a Cloudina és a kőzet között legalább a cloudina kalcitos jellegét sugallják, megerősítve a korábbi értelmezéseket, amelyek a kapcsolódó cementeken, a mikrodolomit zárványokon és az előnyös dolomitizáción alapultak2. Ez fontos információ a biomineralizáció első szakaszának modellezéséhez az állati élet történetében a külső (pl. aragonit/dolomit, aragonit és kalcit tengerek) és a belső (pl. ökológiai) tényezők7, 37,38,39. A fosszilis csontvázak eredeti ásványtanának ismerete kulcsfontosságú az evolúciós minták geológiai időn keresztüli megértéséhez7.

régóta vitatják, hogy az ökológiai kölcsönhatások fontos szerepet játszhattak az állatok diverzifikációjában a kambrium kezdetén, ami ökológiai eszkalációhoz és a ragadozók és a zsákmány együttfejlődéséhez vezetett. A Cloudina ökológiai és ásványtani jellemzői, mint például a helykihasználás, a mikroorganizmusokkal való szoros kapcsolat és a komplex héjszerkezet, segíthettek a külső és belső stressztényezőkkel rendelkező környezetekben, mint például az oxigén24 és a hidrogén-szulfid40 ingadozó szintje és a makrofág ragadozások növekvő aránya5, 6, Ez a tanulmány. Végül, a Cloudina és a mikrobiális szőnyegek asszociációi a Tamengo formációban megerősítik ezt a paleokörnyezeti beállítást, mint az első biomineralizátorok eredetének lehetséges forgatókönyvét. Lehetséges, hogy a mikrobialitok által uralt sekély vizek kedvező feltételeket teremtettek a biomineralizáció fejlődéséhez.