interazioni Ecologiche in Cloudina dal Ediacaran del Brasile: implicazioni per l’aumento di animali biomineralization

Il record della più diffusa ed abbondante Ediacaran sgusciate animali (ad es., Cloudina, Namacalathus, Namapoikia) è stato trovato associato con diversi tipi di microbialites. Esempi sono stati descritti in biostromi stromatolitici nella formazione Byng16, bioherms della formazione Ara17, biostromi stromatolitici e trombolitici nel gruppo Nama18, tromboliti nella formazione Taguatiya Guazu19 e biolaminiti microbiche della formazione Dengying 20.

Microfossili di cianobatteri conservati insieme alla Cloudina autoctona (Fig. 2L) rafforzare le interazioni metazoan-microbialite. L’osservazione di Cloudina all’interno e associata alle biolaminiti (Fig. 1) in questo lavoro si estende la presenza paleogeographical di metazoan / microbialite associazioni. Ciò conferma che Cloudina aveva una grande flessibilità ecologica ed era in grado di colonizzare diverse forme di substrati microbici20.

Vale la pena considerare l’impatto che le comunità microbiche fotosintetiche avrebbero potuto avere nell’evoluzione delle parti dure. Durante i periodi diurni, le stuoie microbiche fotosintetiche esistenti possono aumentare la concentrazione locale di ossigeno e superare i livelli atmosferici21; per questo motivo le stuoie fotosintetiche possono aver giocato un ruolo nella prima evoluzione della bilateria mobile durante l’Ediacaran22. Per quanto riguarda l’evoluzione della biomineralizzazione negli animali, un’oasi di ossigeno può anche costituire un habitat adatto per l’evoluzione degli scheletri metabolicamente costosi dei metazoani, assegnando così un altro ruolo ecologico alle stuoie microbiche negli ecosistemi Ediacaran22,23,24.

L’associazione Cloudina con biofilm microbici di Tamengo è stata ancora più intima che mai riportata per gli animali con conchiglie nell’Ediacaran. La struttura del riempimento vuoto flangia e la prova di cemento nei campioni trasportati (Fig. 3 BIS-F; Fichi supplementari S2 e S3) rivelano indizi pertinenti per quanto riguarda l’evoluzione obliterazione. L’assenza di materiale siliciclastico all’interno delle flange dimostra che una barriera meccanica era presente prima della fase di interramento e impediva l’ingresso di sedimenti (Fig. 3C; Fig.supplementare. 4). Il materiale organico ricco e minerali opachi trovati internamente alle flange (Fig. 3G, H) e, in alcuni casi, esternamente (Fig. 3H, I) può rappresentare una massa organica originale che ha agito come un impedimento meccanico o i resti di comunità microbiche che si sono sviluppate nello spazio tra gli strati della parete. Inoltre, gli pseudoframboidi di pirite e minerali opachi (ad esempio, ossidi di ferro) trovati immersi all’interno di questi resti organici suggeriscono la decomposizione anaerobica di questa massa organica originale. Inoltre, la presenza di tubi trasportati con rivestimenti irregolari di cemento calcitico, flange abrase e sedimenti nel canale centrale dei tubi trasportati (Fig. S3) suggerisce fortemente che, almeno, alcuni cementi di calcite sono sindeposizionali o diagenetici precoci. Condizioni simili sono state osservate per i resti di Cloudina del gruppo Nama e per l’olistostroma membrillare della Spagna25, 26. Pertanto, è probabile che anche i primi cementi marini abbiano svolto un ruolo nella prevenzione del riempimento dei sedimenti.

Il cemento microspar (Fig. 3A, C-F; Fig. supplementare 4) probabilmente rappresenta la ricristallizzazione di micriti autoctoni e può rappresentare cemento sindeposizionale. Presi insieme, (1) la precipitazione di micriti autoctoni, (2) la presenza di resti organici (Fig. 3G-I) tra le pareti di Cloudina e (3) una stretta associazione con stuoie microbiche sono stati tutti interpretati come prodotti del metabolismo microbico27, 28 e il cemento calcite tra le pareti di Cloudina. Ciò presenta somiglianze con la litificazione sinsedimentaria esistente dei moderni policheti marini dovuta alla precipitazione del carbonato da parte di batteri simbiotici29. Questa interpretazione ha anche implicazioni per altre strutture enigmatiche che sono state trovate associate a Cloudina, come le forme meniscate nelle barriere coralline della Namibia13.

La materia organica chiusa o le otturazioni irregolari di micriti tra le pareti lasciavano anche spazi vuoti di pori che furono successivamente cementati da calcite sparry e goethite intercristallina (Figs 2G,H, 3A,C–F e 7). La presenza preferenziale di goetite intercristallina nei cementi di calcite sparry delle flange suggerisce che questo ossido di ferro sia il risultato dell’ossidazione dei solfati di ferro (ad es. pirite) originata dalla decomposizione anaerobica della massa organica trattenuta all’interno delle flange (Fig. 7). Un’altra possibilità per la goethite intercristallina è l’infiltrazione di ossidi di ferro nelle rocce permoporose. Tuttavia, la presenza di pseudoframboidi associati di pirite nei resti organici e nei cementi tra le flange suggerisce che un materiale piritico originale potrebbe essere stato il precursore della goethite intercristallina.

Modello per l’origine del cemento calcitico, materiale ricco di organico e goethite intercristallina tra le pareti di Cloudina. A) Sezione longitudinale delle flange di un Cloudina che vive sull’interfaccia acqua/sedimento e/o su stuoie microbiche. 1: massa microbica; 2: micrite marino precoce; 3: flangia; 4: canale centrale del tubo. B) Seppellimento e prevenzione del riempimento di sedimenti all’interno delle flange. (C) diagenesi precoce con decomposizione anaerobica (5) e ricristallizzazione di micriti a microspar e pseudospar (6). D) Processi diagenetici posteriori di obliterazione del cemento con precipitazione di calcite sparry che ingloba goethite in spazi intercristallini (7) all’interno delle flange e precipitazione di calcite sparry nel canale centrale del tubo (8).

Questo modello suggerisce un’intima associazione tra Cloudina e biofilm (Fig. 7). Due ipotesi sono suggerite da questa interazione: i) i biofilm microbici proliferavano nella carcassa in decomposizione di Cloudina prima della sepoltura degli organismi; e ii) i microrganismi erano associati a Cloudina vivente, stabilendo una relazione ecologica (ad esempio, amensalismo, neutralismo, commensalismo o mutualismo). La localizzazione preferita del materiale organico ricco e cemento all’interno delle flange sostenuto il successivo (Fig. 3G-I). In alcuni esemplari (ad esempio, Fig. 3A), la presenza di goetite e cemento calcite preferenzialmente su un lato della superficie del tubo può essere correlata allo spazio disponibile per lo sviluppo di biofilm, rafforzando così una modalità di vita prostrata, forse anche parzialmente interrata. In alternativa, queste strutture possono essere interpretate come caratteristiche geopetali, ma ciò è confutato dalla mancanza di una posizione verticale preferenziale rispetto alla stratigrafia. Inoltre, le strutture geopetali non spiegherebbero la barriera meccanica presente prima della sepoltura (Fig. 3C–E), la presenza di resti di materia organica o tubi trasportati con fantasmi della struttura imbuto-in-imbuto creata dal cemento precoce e dall’abrasione delle pareti (Fig. 3G-I; Supplemento Fig. S3).

Indipendentemente dal tipo di interazione, la deposizione di cemento precoce all’interno delle flange di Cloudina probabilmente ha giocato un ruolo nella rigidità meccanica del guscio, come precedentemente proposto25, 26, e probabilmente ha anche influenzato la costruzione delle barriere Cloudina dalla Namibia.

Oltre alla flessibilità ecologica (es., occorrenze in diversi tipi di substrati microbici) 16,17,18,19,20 e relative interazioni ecologiche con microrganismi (Fig 1-3 e 7), Cloudina ha evoluto una plasticità di utilizzo del substrato attraverso diversi modi di crescita e modalità di vita14, 20. Una posizione di vita orizzontale è la principale modalità di crescita negli accumuli di barriera corallina di Cloudina dalla Namibia14, anche se occasionalmente presentano un comportamento di crescita eretto in altre località19, 20. Per i calcari della Formazione Tamengo, viene proposta una modalità di vita orizzontale / obliqua con occasionale verticale (Fig. 8). Tubi orientati verticalmente sostengono fortemente la conservazione in situ dei fossili (Fig. 2B, C, G-I). Poiché le correnti e il trasporto riorganizzerebbero i fossili parallelamente al piano di assestamento, la presenza di campioni che cambiano da un orientamento obliquo / verticale a quello orizzontale (Fig. 2A, C) e viceversa (Fig. 2G, H), e gli esemplari che transitano sinuosamente il piano di lettiera rafforzano ulteriormente che questi fossili sono in situ. Inoltre, l’elevato grado di conservazione delle strutture delicate ha confermato che non si è verificato alcun trasporto (Fig. 2 SEXIES, F). Pertanto, i fossili di questo assemblaggio autoctono sono interpretati come aventi una modalità di vita da orizzontale a obliqua con una crescita verticale occasionale. Tubi che presentano elevata sinuosità (Fig. 2L), simile alla morfologia “cobra-like” 20, e drastici cambiamenti nella direzione di crescita spazialmente correlati ad altri tubi di Cloudina evidenziano anche una modalità di vita orizzontale (Fig 2A–E e 8). Inoltre, le flange chiuse preferenziali in un lato di alcuni tubi (Fig. 2F) potrebbe essere stata una risposta a una modalità di vita orizzontale per alcuni individui in cui l’organismo potrebbe aumentare la superficie a contatto con il sedimento/matground. Altrimenti, questo tipo di costruzione del tubo e i drastici cambiamenti nella direzione di crescita sarebbero instabili in un orientamento verticale dritto del tubo.

Ricostruzione della Cloudina vivente. 1: segmento di imbuto di tubi Cloudina; 2: fori di foratura realizzati da predatori macrofagi; 3: biofilm che si sono sviluppati in associazione con la superficie esterna di Cloudina; 4: cambiamenti nella direzione di crescita legati alla competizione spaziale; 5: stuoie microbiche; 6: strutture congetturali simili a tentacoli.

La modalità di vita da orizzontale a obliqua con crescita verticale occasionale (Fig. 8) è coerente con le precedenti interpretazioni dell’ecologia di Cloudina da altre località13, 19, 20 e rafforza la plasticità nell’utilizzo del substrato per questo metazoan gregario di alimentazione del filtro. Inoltre, è improbabile che i cambiamenti nella direzione di crescita che sono correlati spazialmente ad altri tubi siano stati generati casualmente dalle correnti (Fig 2A–E). Tuttavia, questa evidenza può riflettere la concorrenza intraspecifica per lo spazio in un meccanismo di elusione, simile alla strategia di stand-off comune in alcuni organismi clonali (recenti e fossili) 30. La competizione intraspecifica nelle comunità recenti è legata all’affollamento e alla densità ponderata delle risorse, e questi fattori sono stati probabilmente coinvolti in Cloudina e in altre paleocomunità. Infatti, l’apparente assenza di comportamento competitivo nelle barriere Cloudina della Namibia suggerisce che i due ambienti potrebbero essere stati diversi nella loro capacità di carico, comprese le fluttuazioni dei livelli di nutrienti. Questa capacità di Cloudina di cambiare la sua direzione crescente in presenza di possibili concorrenti spaziali mostra un maggior grado di capacità sensoriale rispetto al precedente pensiero per la vita macroscopica alla transizione Ediacarano/cambriano.

Sebbene il contesto ecologico della fine dell’Ediacarano possa essere stato favorevole all’evoluzione della biomineralizzazione negli animali, l’avvento dei predatori è ancora un forte possibile innesco per la comparsa di parti dure7, 31, 32. L’osservazione dei fori in Cloudina dalla Formazione Tamengo (vedi Testo supplementare 2 per i criteri diagnostici dei fori predatori) rafforza la relazione tra i primi gusci e gli stili di alimentazione macrofagi tra i metazoani (Fig 4 e 8). Inoltre, l’abitudine gregaria di Cloudina mostrata sui reef del Gruppo Nama rafforza la possibilità di aumentare i livelli di predazione durante quel periodo13.

Quindi, sembra che questi primi metazoani bombardati possedessero parti biomineralizzate più complesse di quanto si pensasse in precedenza. Qui, abbiamo verificato una doppia parete laminata in Cloudina dalla formazione Tamengo. Considerando precedenti interpretazioni delle pareti di Cloudina come più strati primari (ognuno con le dimensioni dei cristalli di calcite) che formano una lamina2 secondaria, i nostri risultati suggeriscono che la parete di Cloudina potrebbe essere stata composta da almeno due lamine secondarie (Fig. 5). È probabile che il grado di conservazione del materiale Tamengo abbia impedito l’osservazione degli strati primari. Tuttavia, alcuni campioni deformati con piccola lamina scollegata possono corrispondere a questi strati primari nella microstruttura di Cloudina. Il carapace aveva anche prove ad alto contenuto organico nei nostri campioni, come mostrato dagli spettri puntiformi Raman e dalla mappatura e dalla mappatura EDS (Fig. 6; Fichi supplementari 7 e 8). L’interfaccia più scura tra le lamine (Fig. 5D-F) può anche rappresentare fogli organici originali nello scheletro di Cloudina. L’interazione tra biominerali e fogli organici (doppie lamine e fogli organici) potrebbe aver avuto un grande effetto sulla resistenza meccanica del tubo di Cloudina, simile a quanto si trova nei recenti serpulidi33.

Contrariamente alle caratteristiche microstrutturali di Cloudina, la composizione originale del minerale è meno definita34, 35. Abbiamo rilevato basse concentrazioni di Mg (Tabelle supplementari S1 e S2) nei gusci di Cloudina di Tamengo. Tuttavia, questo non implica necessariamente che i gusci di Cloudina avessero una mineralogia di calcite a basso Mg perché la stabilizzazione diagenetica può causare una perdita significativa di Mg34,35,36. Tuttavia, un altro approccio alla ricerca della mineralogia originale di un fossile è quello di analizzare i valori di Sr: una maggiore concentrazione di Sr (circa > 1000 ppm) nel fossile rispetto alla roccia indica la composizione originale dell’aragonite37. Considerando che la concentrazione di Sr tende ad essere stabile durante l’alterazione diagenetica dell’aragonite a calcite38, i valori simili di Sr tra Cloudina e la roccia suggeriscono, almeno, una natura calcitica per Cloudina, corroborando precedenti interpretazioni basate su cementi associati, inclusioni di microdolomite e dolomitizzazione preferita2. Si tratta di informazioni importanti per modellare la prima fase della biomineralizzazione nella storia della vita animale in relazione ai fattori estrinseci (ad esempio, aragonite/dolomite, aragonite e calcite) e intrinseci (ad esempio, ecologia) 7, 37,38,39. Conoscere la mineralogia originale degli scheletri fossili è di fondamentale importanza per comprendere i modelli evolutivi attraverso il tempo geologico7.

È stato a lungo sostenuto che le interazioni ecologiche potrebbero aver svolto un ruolo importante nella diversificazione degli animali all’inizio del Cambriano, portando all’escalation ecologica e alla co-evoluzione di predatori e prede. Le caratteristiche ecologiche e mineralogiche di Cloudina come l’utilizzo dello spazio, la stretta associazione con microrganismi e una complessa struttura a guscio possono aver aiutato con la sua creazione in ambienti con fattori di stress estrinseci e intrinseci, come i livelli fluttuanti di ossigeno24 e idrogeno solforato40 e l’aumento dei tassi di predazione macrofaga5, 6, questo studio. Infine, le associazioni di Cloudina e stuoie microbiche nella Formazione Tamengo confermano questa impostazione paleoambientale come possibile scenario per l’origine dei primi biomineralizzatori. È possibile che le acque poco profonde dominate da microbialiti abbiano prodotto condizioni favorevoli per l’evoluzione della biomineralizzazione.