interakcje ekologiczne w Cloudina z Ediacaran Brazylii: implikacje dla wzrostu biomineralizacji zwierząt

zapis najbardziej rozpowszechnionych i obfitych zwierząt łuskanych Ediacaran (np. Cloudina, Namacalathus, Namapoikia) został znaleziony związany z różnymi rodzajami drobnoustrojów. Przykłady opisano w biostromach stromatolitycznych w formacjach Byng16, biohermach w formacjach Ara17, biostromach stromatolitycznych i trombolitycznych w grupach Nama 18, trombolitach w formacjach Taguatiya Guazu 19 i biolaminitach mikrobiologicznych w formacjach Denging20.

mikrofosy cyjanobakterii zachowane razem z autochtoniczną Cloudiną (rys. 2L) wzmacniają interakcje metazoan-mikrobialit. Obserwacja Cloudina wewnątrz i związane z biolaminitami (rys. 1) w tej pracy rozszerza paleogeograficzne występowanie związków metazoan / mikrobialit. Potwierdza to, że Cloudina miała dużą elastyczność ekologiczną i była w stanie kolonizować różne formy substratów mikrobiologicznych20.

warto rozważyć wpływ, jaki fotosyntetyczne społeczności mikrobiologiczne mogły mieć na ewolucję twardych części. W okresach dziennych istniejące fotosyntetyczne maty mikrobiologiczne mogą zwiększać lokalne stężenie tlenu i przekraczać poziomy atmosferyczne21; z tego powodu maty fotosyntetyczne mogły odegrać rolę we wczesnej ewolucji mobilnej bilaterii podczas Ediakaran22. Jeśli chodzi o ewolucję biomineralizacji u zwierząt, oaza tlenowa może również stanowić odpowiednie siedlisko dla ewolucji metabolicznie kosztownych szkieletów metazoanów, przypisując tym samym inną rolę ekologiczną matom mikrobiologicznym w ekosystemach Ediakaranów22,23,24.

związek Cloudiny z biofilmami mikrobiologicznymi z Tamengo był jeszcze bardziej intymny niż kiedykolwiek odnotowano w przypadku zwierząt z muszlami w Ediakaranie. Ramy wypełniania pustki kołnierzowej i dowody cementu w transportowanych próbkach (rys. 3A-F; Dodatkowe figi S2 i S3) ujawniają istotne wskazówki dotyczące ewolucji obliteracji. Brak materiału krzemowego wewnątrz kołnierzy pokazuje, że przed etapem pochówku istniała mechaniczna bariera, która zapobiegała przedostawaniu się osadu (rys. 3C; dodatkowe rys. 4). Materiał bogaty w substancje organiczne i nieprzezroczyste minerały znajdujące się wewnątrz kołnierzy (rys. 3G, H), a w niektórych przypadkach zewnętrznie (rys. 3H, I) może reprezentować oryginalną masę organiczną, która działała jako przeszkoda mechaniczna lub pozostałości społeczności mikrobiologicznych, które rozwinęły się w przestrzeni między warstwami ściany. Ponadto pseudoframboidy pirytu i nieprzezroczystych minerałów (np. tlenków żelaza) Znalezione w tych szczątkach organicznych sugerują beztlenowy rozkład tej pierwotnej masy organicznej. Dodatkowo, obecność transportowanych rur o nieregularnych pokryciach z cementu kalcytowego, przetartych kołnierzy i osadów w środkowym kanale transportowanych rur(dodatkowe rys. S3) zdecydowanie sugeruje, że przynajmniej część cementu kalcytowego jest syndepozytywna lub wczesna diagenetyczna. Podobne warunki zaobserwowano dla szczątków Cloudina z grupy Nama i Membrillar olistostrome z Hiszpanii25, 26. W związku z tym prawdopodobne jest, że wczesne cementy morskie również odegrały rolę w zapobieganiu wypełnianiu osadów.

cement mikrospar (rys. 3A, C-F; dodatkowe rys. 4) prawdopodobnie reprezentuje rekrystalizację autochtonicznego mikrytu i może reprezentować cement syndepositionalny. Razem wzięte, (1) wytrącanie autochtonicznych mikrytów, (2) obecność szczątków organicznych (rys. 3G-I) między ścianami Cloudina i (3) ścisły związek z matami mikrobiologicznymi interpretowano jako produkty metabolizmu mikrobiologicznego27, 28 i cementu kalcytowego między ścianami Cloudina. Wykazuje To podobieństwa do zachowanej synsedimentary lithification współczesnych polichaetes morskich z powodu wytrącania węglanu przez symbiotyczną29. Interpretacja ta ma również implikacje dla innych enigmatycznych struktur, które uznano za związane z Cloudiną, takich jak formy łąkotki w rafach Namibii13.

zamknięta materia organiczna lub nieregularne wypełnienia mikrytowe między ścianą również pozostawiły puste przestrzenie porów,które zostały później scementowane przez sparry kalcyt i goetyt międzykrystaliczny (Fig.2G, H,3A, C–F i 7). Preferencyjne występowanie goetytu międzykrystalicznego w sparrych cementach kalcytowych kołnierzy sugeruje, że tlenek żelaza powstał w wyniku utleniania siarczanów żelaza (np. Piryt), który powstał w wyniku beztlenowego rozkładu masy organicznej, która została zatrzymana wewnątrz kołnierzy (Fig. 7). Inną możliwością dla goetytu międzykrystalicznego jest infiltracja tlenków żelaza w skałach permoporowatych. Jednak obecność powiązanych pseudoframboidów pirytu w szczątkach organicznych i cementach między kołnierzami sugeruje, że oryginalny materiał pirytyczny mógł być prekursorem goetytu międzykrystalicznego.

Model pochodzenia cementu kalcytowego, materiału bogatego w substancje organiczne i goetytu międzykrystalicznego między ścianami Cloudina. A) Podłużny przekrój kołnierzy chmury żyjącej na styku woda-osad i / lub maty mikrobiologiczne. 1: masa drobnoustrojów; 2: wczesny mikryt morski; 3: kołnierz; 4: kanał centralny rury. B) zakopywanie i zapobieganie wypełnianiu osadów wewnątrz kołnierzy. C) wczesna diageneza z rozkładem beztlenowym (5) i rekrystalizacją mikrytu do mikrosparu i pseudosparu (6). D) tylne diagenetyczne procesy obliteracji cementu z wytrącaniem kalcytu sparry zamykającego goethite w przestrzenie międzykrystaliczne (7) wewnątrz kołnierzy i wytrącaniem kalcytu sparry w środkowym kanale rury (8).

model ten sugeruje intymne skojarzenie między Cloudina i biofilms (rys. 7). Z tej interakcji wynikają dwie hipotezy: i) biofilmy mikrobiologiczne rozmnażały się w rozkładającej się tuszy Cloudina przed pochówkiem organizmów; i ii) mikroorganizmy były związane z żywym Cloudina, ustanawiając związek ekologiczny (np. amensalizm, neutralizm, komensalizm lub mutualizm). Preferowana lokalizacja bogatego w substancje organiczne materiału i cementu wewnątrz kołnierzy podtrzymywała później (rys. 3G-I). W niektórych okazach (np. 3A), obecność goetytu i cementu kalcytowego preferencyjnie po jednej stronie powierzchni rury może być związana z przestrzenią dostępną dla rozwoju biofilmów, wzmacniając w ten sposób tryb życia prostaty, być może nawet częściowo Zakopanego. Alternatywnie, struktury te mogą być interpretowane jako cechy geopetalu, ale jest to obalone przez brak preferencyjnej pozycji pionowej w odniesieniu do stratygrafii. Ponadto struktury geopetalu nie wyjaśniłyby mechanicznej bariery obecnej przed pochówkiem (rys. 3C-E), występowanie pozostałości materii organicznej lub transportowanych rur o strukturze lejka w lejku powstałej w wyniku wczesnego cementu i ścierania się ścian (rys. 3G-I; dodatkowe rys. S3).

niezależnie od rodzaju interakcji, osadzanie się wczesnego cementu wewnątrz kołnierzy Cloudina prawdopodobnie odegrało rolę w mechanicznej sztywności skorupy, jak wcześniej zaproponowano 25, 26, i być może wpłynęło również na budowę RAF Cloudina z Namibii.

oprócz elastyczności ekologicznej (tj., wystąpienia w różnych typach substratów mikrobiologicznych)16,17,18,19,20 i związane z nimi interakcje ekologiczne z mikroorganizmami (Fig.1-3 i 7), Cloudina wyewoluowała plastyczność wykorzystania substratu poprzez różne sposoby wzrostu i trybów życia14, 20. Pozioma pozycja życiowa jest głównym trybem wzrostu w rafach gromadzących się w Cloudina z Namibia14, chociaż czasami występują wyprostowane zachowania wzrostowe w innych lokalizacjach19, 20. W przypadku kamieni wapiennych formacji Tamengo proponuje się poziomy / ukośny z okazjonalnym pionowym trybem życia (rys. 8). Pionowo zorientowane rury silnie wspierają zachowanie skamieniałości in situ (rys. 2B, C, G-I). Ponieważ prądy i transport zmieniłyby skamieniałości równolegle do płaszczyzny ściółki, obecność okazów, które zmieniają się z orientacji ukośnej/pionowej na poziomą (rys. 2A, C) i odwrotnie (rys. 2G, H), A okazy, które sinuously transect płaszczyzny ściółki dodatkowo wzmacniają, że te skamieniałości są In situ. Ponadto wysoki stopień zachowania delikatnych struktur potwierdza, że nie doszło do transportu(dodatkowe rys. 2E, F). Dlatego skamieniałości tego autochtonicznego zespołu interpretuje się jako mające poziomy do ukośnego tryb życia z okazjonalnym wzrostem pionowym. Rury, które wykazują wysoką sinuosity (rys. 2L), podobny do morfologii” cobra-like ” 20, oraz drastyczne zmiany kierunku wzrostu przestrzennie związane z innymi rurkami Cloudina również podkreślają poziomy tryb życia (Fig 2A-E i 8). Ponadto preferencyjne zamknięte kołnierze po jednej stronie niektórych rur (rys. 2F) może być odpowiedzią na poziomy tryb życia u niektórych osobników, w którym organizm może zwiększyć powierzchnię w kontakcie z osadem/matową powierzchnią. W przeciwnym razie tego rodzaju konstrukcja rury i drastyczne zmiany kierunku wzrostu byłyby niestabilne w prostej pionowej orientacji rury.

rekonstrukcja żywej chmury. 1: Segment lejkowy rurek Cloudina; 2: otwory wiertnicze wykonane przez makrofagowe drapieżniki; 3: biofilmy, które rozwinęły się w związku z zewnętrzną powierzchnią Cloudina; 4: zmiany w kierunku wzrostu związane z konkurencją Kosmiczną; 5: maty mikrobiologiczne; 6: struktury przypominające macki.

poziomy do ukośnego trybu życia z okazjonalnym wzrostem pionowym (rys. 8) jest zgodny z wcześniejszymi interpretacjami ekologii Cloudina z innych miejscowości13, 19, 20 i wzmacnia plastyczność w wykorzystaniu substratu dla tego towarzyskiego metazoanu zasilającego filtr. Ponadto jest mało prawdopodobne, aby zmiany kierunku wzrostu, które są przestrzennie związane z innymi rurami, były losowo generowane przez prądy (Fig. Dowody te mogą jednak odzwierciedlać wewnątrzspecyficzną konkurencję o przestrzeń kosmiczną w mechanizmie unikania, podobnym do strategii stand-off, która jest powszechna w niektórych organizmach klonalnych (niedawnych i kopalnych) 30. Konkurencja wewnątrzspecyficzna w ostatnich społecznościach jest związana z tłumem i gęstością zależną od zasobów, a czynniki te prawdopodobnie były zaangażowane w Cloudina i inne paleokomunie. W rzeczywistości pozorny brak zachowania konkurencyjnego w rafach Cloudina w Namibii sugeruje, że oba środowiska mogły się różnić pod względem nośności, w tym wahań poziomu składników odżywczych. Ta zdolność Cloudiny do zmiany kierunku wzrostu w obecności potencjalnych konkurentów kosmicznych wykazuje większy stopień zdolności sensorycznej niż wcześniej sądzono dla życia makroskopowego w okresie przejściowym Ediakaran/Kambr.

chociaż ekologiczny kontekst końca Ediakaranu mógł być korzystny dla ewolucji biomineralizacji u zwierząt, pojawienie się drapieżników jest nadal silnym potencjalnym czynnikiem powodującym pojawienie się twardych części7, 31, 32. Obserwacja dziur w Cloudina z formacji tamengo (Patrz uzupełniający Tekst 2 dla kryteriów diagnostycznych dziur drapieżnych) wzmacnia zależność między pierwszymi muszlami a makrofagowymi stylami żerowania wśród metazoanów (Fig 4 i 8). Ponadto towarzyski zwyczaj Cloudiny występujący na rafach grupy Nama wzmacnia możliwość zwiększenia poziomu drapieżnictwa w tym okresie. 13

stąd wydaje się, że te pierwsze łuskane metazoany posiadały bardziej złożone części biomineralizowane niż wcześniej sądzono. Tutaj zweryfikowaliśmy podwójną laminowaną ścianę w Cloudina z formacji Tamengo. Biorąc pod uwagę wcześniejsze interpretacje ścian Cloudina jako wielu warstw pierwotnych (każda o wielkości kryształów kalcytu) tworzących warstwę wtórną2, nasze wyniki sugerują, że ściana Cloudina mogła składać się z co najmniej dwóch warstw wtórnych (rys. 5). Jest prawdopodobne, że stopień zachowania materiału Tamengo uniemożliwił obserwację warstw pierwotnych. Jednak niektóre zdeformowane okazy z odłączonymi małymi blaszkami mogą odpowiadać tym podstawowym warstwom w mikrostrukturze Cloudina. Karapaks miał również wysoką zawartość organiczną w naszych próbkach, co pokazały widma punktu Ramana oraz mapowanie i mapowanie EDS (Fig. 6; Fig. uzupełniające 7 i 8). Ciemniejszy interfejs między laminae (rys. 5D-F) może nawet reprezentować oryginalne arkusze organiczne w szkielecie Cloudina. Interakcja między biomineralami a arkuszami organicznymi (podwójne laminae i arkusze organiczne) mogła mieć wielki wpływ na odporność mechaniczną rurki Cloudina, podobną do tej, którą można znaleźć w ostatnich serpulidach33.

w przeciwieństwie do mikrostrukturalnych cech Cloudina, pierwotny skład minerału jest mniej zdefiniowany34, 35. Wykryliśmy niskie stężenia Mg (dodatkowe tabele S1 i S2)w skorupach Cloudina z Tamengo. Nie oznacza to jednak, że muszle Cloudina miały mineralogię kalcytową o niskiej zawartości Mg,ponieważ stabilizacja diagenetyczna może spowodować znaczną utratę Mg34,35, 36. Jednak innym podejściem do poszukiwania oryginalnej mineralogii skamieliny jest analiza wartości Sr: większe stężenie Sr (około >1000 ppm) w skamieniałości w porównaniu ze skałą wskazuje na pierwotny skład aragonitu37. Biorąc pod uwagę, że stężenie Sr wydaje się być stabilne podczas diagenetycznej zmiany aragonitu na kalcyte38, podobne wartości Sr między Cloudiną a skałą sugerują, co najmniej, charakter kalcytyczny dla Cloudiny, potwierdzając wcześniejsze interpretacje, które opierały się na powiązanych cementach, wtrąceniach mikrodolomitu i preferowanej dolomityzacji2. Jest to ważna informacja dla modelowania pierwszej fazy biomineralizacji w historii życia zwierząt w odniesieniu do czynników zewnętrznych (np. aragonit/dolomit, aragonit i kalcyt) i wewnętrznych (np. Ekologia) 7, 37,38,39. Znajomość oryginalnej mineralogii szkieletów kopalnych ma kluczowe znaczenie dla zrozumienia wzorców ewolucyjnych w czasie geologicznym7.

długo argumentowano, że interakcje ekologiczne mogły odegrać ważną rolę w dywersyfikacji zwierząt na początku kambru, prowadząc do eskalacji ekologicznej i koewolucji drapieżników i zdobyczy. Ekologiczne i Mineralogiczne cechy Cloudiny, takie jak wykorzystanie przestrzeni kosmicznej, ścisły związek z mikroorganizmami i złożona struktura skorupy, mogły pomóc w jego ustanowieniu w środowiskach z zewnętrznymi i wewnętrznymi czynnikami stresowymi, takimi jak wahający się poziom tlenu24 i siarkowodoru40 oraz rosnące wskaźniki makrofagów5, 6, to badanie. Wreszcie, związki Cloudiny i mat mikrobiologicznych w formacji Tamengo potwierdzają to paleoekologiczne ustawienie jako możliwy scenariusz powstania pierwszych biomineralizatorów. Możliwe, że płytkie wody zdominowane przez drobnoustroje stworzyły korzystne warunki do ewolucji biomineralizacji.