Interações ecológicas em Cloudina do Vendiano do Brasil: implicações para o aumento do animal biomineralization

O registro dos mais abundantes e amplamente Vendiano casca de animais (por exemplo, Cloudina, Namacalathus, Namapoikia) tem sido encontrado associado com diferentes tipos de microbialites. Exemplos têm sido descritos em micróbios biostromes no Byng Formation16, bioherms do Ara Formation17, micróbios e thrombolitic biostroms em Nama Group18, os trombólitos no Taguatiya Guazu Formation19 e microbiana biolaminites do Dengying Formation20.

Microfossils of cyanobacteria preserved together with autochthonous Cloudina (Fig. 2L) reforçar as interacções metazoano-microbialite. A observação de Cloudina no interior e associada a biolaminites (Fig. 1) Neste trabalho estende-se a ocorrência paleogeográfica de associações metazoanas/microbialitas. Ele reforça que Cloudina tinha uma grande flexibilidade ecológica e foi capaz de colonizar diferentes formas de substratos microbianos 20.

vale a pena considerar o impacto que as comunidades microbianas fotossintéticas poderiam ter tido na evolução das partes duras. Durante os períodos do dia, mats fotossintéticos microbianos existentes podem aumentar a concentração local de oxigênio e exceder os níveis atmosféricos 21; por esta razão, matgrounds fotossintéticos podem ter desempenhado um papel na evolução precoce da bilateria móvel durante o Ediacaran22. Em relação à evolução do biomineralization em animais, um oásis de oxigênio pode também constituir um habitat adequado para a evolução do metabolicamente caro esqueletos dos metazoans, assim, a atribuição de um outro papel ecológico para microbianos em Vendiano ecosystems22,23,24.

a Associação Cloudina com biofilmes microbianos de Tamengo foi ainda mais íntima do que nunca relatada para animais com conchas no Ediacarano. The framework of flange void filling and evidence of cement in transported specimens (Fig. 3A-F; Figos suplementares S2 e S3) revelam pistas pertinentes sobre a evolução da obliteração. A ausência de material siliciclástico dentro das flanges demonstra que uma barreira mecânica estava presente antes do estágio de enterro e impediu a entrada de sedimentos (Fig. 3C; Suplemento Fig. 4). A matéria orgânica rica e os minerais opacos encontrados internamente nos flanges(Fig. 3G, H) e, em alguns casos, externamente (Fig. 3H, I) pode representar uma massa orgânica original que atuava como um impedimento mecânico ou os restos de comunidades microbianas que se desenvolveram no espaço entre as camadas da parede. Além disso, os pseudoframboídeos de pirite e minerais opacos (por exemplo, óxidos de ferro) encontrados imersos nestes restos orgânicos sugerem a decomposição anaeróbica desta massa orgânica original. Além disso, a presença de tubos transportados com revestimentos irregulares de cimento calcite, flanges esfoladas e sedimentos no canal central dos tubos transportados (Fig. S3) sugere fortemente que, pelo menos, algum cimento calcita é sindeposicional ou diagenético inicial. Condições semelhantes foram observadas para os restos de Cloudina do Grupo Nama e do Olistostrome Membrillar de Espanha25, 26. Por conseguinte, é provável que os cimentos marinhos precoces também tenham desempenhado um papel na prevenção do enchimento dos sedimentos.

o cimento microspar (Fig. 3A, C-F; Figo suplementar. 4) provavelmente representa a recristalização da micrite autóctone e pode representar cimento sindeposicional. Em conjunto, (1) a precipitação de micrite autóctone, (2) a presença de restos orgânicos (Fig. 3G-I) entre as paredes de Cloudina e (3) uma estreita associação com mats microbianos foram todos interpretados como produtos do metabolismo microbiano 27, 28 e o cimento calcita entre as paredes de Cloudina. Isto apresenta semelhanças com a litificação sinsedimentar existente dos policaetas marinhos modernos devido à precipitação de carbonato por bacteria29 simbióticos. Esta interpretação também tem implicações para outras estruturas enigmáticas que foram encontradas associadas a Cloudina, como as formas meniscadas nos recifes da Namibia13.

matéria orgânica fechada ou enchimento irregular de micrite entre a parede também deixaram para trás espaços poros vazios que mais tarde foram cimentados por calcite sparry e goetite intercristalina (figos 2G,H, 3A,C–F e 7). A ocorrência preferencial de goetite intercristalina nos cimentos de calcite sparry das flanges sugere que este óxido de ferro resultou da oxidação de sulfatos de ferro (e.g. pirite) que se originou da decomposição anaeróbica da massa orgânica que foi mantida dentro das flanges(Fig. 7). Outra possibilidade para a goetite intercristalina é a infiltração de óxidos de ferro em Rochas permoporosas. No entanto, a presença de pseudoframboídeos associados de pirite em restos orgânicos e nos cimentos entre as flanges sugere que um material pirítico original poderia ter sido o precursor da goetite intercristalina.

este modelo sugere uma associação íntima entre Cloudina e biofilmes (Fig. 7). São sugeridas duas hipóteses a partir desta interacção: i) os biofilmes microbianos proliferaram na carcaça em decomposição de Cloudina antes do enterro dos organismos; e ii) os microrganismos foram associados à Cloudina viva, estabelecendo uma relação ecológica (por exemplo, amensalismo, neutralismo, comensalismo ou mutualismo). A localização preferida do material rico em orgânicos e cimento dentro das flanges sustentou a posterior (Fig. 3G-I). Em alguns espécimes (por exemplo, Fig. 3A), a presença de goetite e cimento calcite preferencialmente em um dos lados da superfície do tubo pode estar relacionada com o espaço disponível para o desenvolvimento de biofilmes, reforçando assim um modo de vida prostrado, talvez mesmo parcialmente enterrado. Alternativamente, estas estruturas podem ser interpretadas como características geopetais, mas isso é refutado pela falta de uma posição vertical preferencial em relação à estratigrafia. Além disso, as estruturas geopetais não explicariam a barreira mecânica presente antes do enterro (Fig. 3C-E), a ocorrência de matéria orgânica permanece ou transportado tubos com fantasmas da estrutura funil-in-funil criado pelo cimento precoce e abrasão das paredes (Fig. 3G-I; Suplemento Fig. S3).

Independente do tipo de interação, a deposição de início de cimento dentro de flanges de Cloudina provavelmente desempenhou um papel na mecânica rigidez do shell, como anteriormente proposed25, 26, e, possivelmente, também influenciou a construção dos recifes de Cloudina da Namíbia.

in addition to ecological flexibility (i.e., ocorrências em diferentes tipos de substratos microbianos) 16,17,18,19,20 e interações ecológicas relacionadas com microrganismos (Figs 1-3 e 7), Cloudina desenvolveu uma plasticidade da utilização do substrato através de diferentes formas de crescimento e modos de vida14, 20. Uma posição de vida horizontal é o principal modo de crescimento nos recifes de Cloudina da Namibia14, embora ocasionalmente apresentem um comportamento crescente ereto em outras localidades 19, 20. Para os limestones da formação Tamengo, um horizontal/oblíquo com ocasional modo de vida vertical é proposto (Fig. 8). Tubos verticalmente orientados suportam fortemente a preservação in situ dos fósseis(Fig. 2B, C, G–I). Como correntes e transporte iriam rearranjar os fósseis paralelos ao plano de cama, a presença de espécimes que mudam de uma orientação oblíqua/vertical para horizontal (Fig. 2A, C) e vice-versa (Fig. 2G, H), and specimens that sinually transect the bedding plane further reforces that these fossils are in situ. Além disso, o elevado grau de preservação de estruturas delicadas corroborou a ausência de transporte (figura suplementar. 2E, F). Portanto, os fósseis deste conjunto autóctone são interpretados como tendo um modo de vida horizontal a oblíquo com crescimento vertical ocasional. Tubos que apresentam elevada sinuosidade (Fig. 2L), similar à morfologia” cobra-like ” 20, e mudanças drásticas na direção de crescimento espacialmente relacionadas com outros tubos de Cloudina também destacam um modo de vida horizontal (figos 2A–e e 8). Além disso, as flanges fechadas preferenciais num dos lados de alguns tubos (Fig. 2F) poderia ter sido uma resposta a um modo de vida horizontal para alguns indivíduos em que o organismo poderia aumentar a área de superfície em contato com o sedimento/moinho. Caso contrário, este tipo de construção do tubo e as mudanças drásticas na direção do crescimento seriam instáveis em uma orientação vertical reta do tubo.

o modo de vida horizontal a oblíquo com crescimento vertical ocasional (Fig. 8) é consistente com interpretações anteriores da ecologia de Cloudina de outras localidades13, 19, 20 e reforça a plasticidade na utilização de substrato para este gregário metazoano de filtragem. Além disso, é pouco provável que as alterações na direcção de crescimento que estão espacialmente relacionadas com outros tubos tenham sido geradas aleatoriamente por correntes (Fig. 2A–E). No entanto, esta evidência pode reflectir a concorrência intraespecífica pelo espaço num mecanismo de evasão, semelhante à estratégia de stand-off comum em alguns organismos clonais (recentes e fósseis) 30. A concorrência intraespecífica nas comunidades recentes está relacionada com a densidade de aglomeração e ponderada pelos recursos, e estes factores estiveram provavelmente envolvidos em Cloudina e outras comunidades paleocomunitárias. Na verdade, a aparente ausência de comportamento competitivo no Cloudina recifes da Namíbia sugere que os dois ambientes podem ter sido diferentes em sua capacidade de carga, incluindo as flutuações nos níveis de nutrientes. Esta capacidade de Cloudina para mudar sua direção crescente na presença de possíveis concorrentes espaciais mostra um maior grau de capacidade sensorial do que o pensamento anterior para a vida macroscópica na transição Ediacarana/Cambriana.Embora o contexto ecológico do fim do Ediacarano possa ter sido favorável à evolução da biomineralização nos animais, o advento dos predadores ainda é um forte gatilho possível para o aparecimento de partes duras 7, 31, 32. A observação de furos em Cloudina a partir da formação Tamengo (ver texto suplementar 2 para os critérios diagnósticos de furos predatórios) reforça a relação entre as primeiras conchas e os estilos de alimentação macrófagos entre os metazoanos (figos 4 e 8). Além disso, o hábito gregário de Cloudina mostrado nos recifes do Grupo Nama reforça a possibilidade de aumentar os níveis de predação durante esse período 13.

portanto, parece que estes metazoanos primeiro descascados possuíam partes biomineralizadas mais complexas do que se pensava anteriormente. Aqui, verificamos uma parede dupla laminada em Cloudina da formação Tamengo. Considerando interpretações anteriores das paredes de Cloudina como múltiplas camadas primárias (cada uma com o tamanho de cristais de calcite) formando um lamina2 secundário, nossos resultados sugerem que a parede de Cloudina pode ter sido composta por pelo menos duas lâminas secundárias (Fig. 5). É provável que o grau de preservação do material Tamengo tenha impedido a observação das camadas primárias. No entanto, alguns espécimes deformados com lâmina pequena desconectada podem corresponder a estas camadas primárias na microestrutura de Cloudina. The carapace also had high organic content evidence in our samples, as shown by Raman point spectra and mapping and EDS mapping(Fig. 6; figos suplementares 7 e 8). The darker interface between the laminae (Fig. 5D-F) pode até representar folhas orgânicas originais no esqueleto de Cloudina. A interacção entre biominerais e folhas orgânicas (lâminas duplas e folhas orgânicas) poderia ter tido um grande efeito na resistência mecânica do tubo de Cloudina, semelhante ao que é encontrado em serpulids33 recentes.

contrariamente às características microestruturais de Cloudina, a composição original do mineral é menos definida 34,35. Detectámos baixas concentrações de Mg (tabelas suplementares S1 e S2) nas conchas Cloudina do Tamengo. No entanto, isso não implica necessariamente que as conchas de Cloudina tinham mineralogia calcita de baixa Mg porque a estabilização diagenética pode causar uma perda significativa de Mg34,35,36. No entanto, outra abordagem para procurar a mineralogia original de um fóssil é analisar os valores de Sr: uma concentração mais forte de Sr (aproximadamente >1000 ppm) no fóssil em comparação com a rocha indica a composição aragonita original 37. Considerando que a concentração de Sr tende a ser estável durante o diagenetic alteração de aragonita para calcite38, os valores semelhantes de Sr entre Cloudina e o rock sugerir, pelo menos, um calcitic natureza para Cloudina, corroborando das interpretações anteriores que foram baseados associados cimentos, microdolomite inclusões e preferencial dolomitization2. Esta é uma informação importante para modelar a primeira fase da biomineralização na história da vida animal em relação a extrínsecos (por exemplo, aragonite/dolomite, aragonite e mares de calcite) e intrínsecos (por exemplo, ecologia) factors7, 37,38,39. Conhecer a mineralogia original dos esqueletos fósseis é de importância fundamental para a compreensão dos padrões evolutivos através do tempo geológico 7.

há muito tempo tem sido argumentado que as interações ecológicas podem ter desempenhado um papel importante na diversificação dos animais no início do Cambriano, levando a escalada ecológica e co-evolução de predadores e presas. As características ecológicas e mineralógicas de Cloudina, tais como a utilização do espaço, a estreita associação com microorganismos e uma estrutura complexa da concha, podem ter ajudado com o seu estabelecimento em ambientes com fatores de estresse extrínsecos e intrínsecos, tais como os níveis flutuantes de oxigen24 e sulfide40 de hidrogênio e taxas crescentes de predação macrófaga5, 6, Este estudo. Finalmente, as associações de cloudina e mats microbianos na formação Tamengo corroboram este cenário paleoambiental como um possível cenário para a origem dos primeiros biomineralizadores. É possível que águas rasas dominadas por microbialitos tenham produzido condições favoráveis para a evolução da biomineralização.

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