Ecological interactions in Cloudina from the Ediacaran of Brazil: implications for the rise of animal biomineralization

the record of the most wijdverspreid and abundant Ediacaran shelled animals (e.g., Cloudina, Namacalathus, Namapoikia) has been found associated with different species of microbialites. Voorbeelden zijn beschreven in stromatolitische biostromen in de Byng-Formatie16, biohermen van de Ara-Formatie17, stromatolitische en trombolitische biostromen in de Nama-Groep18, trombolieten in de Taguatiya Guazu-Formatie19 en microbiële biolaminieten in de Dengying-Formatie20.

microfossielen van cyanobacteriën samen met autochtone Cloudina geconserveerd (Fig. 2L) versterk metazoan-microbialite interacties. De observatie van Cloudina binnen en geassocieerd met biolaminieten (Fig. 1) in dit werk breidt het paleogeografische voorkomen van metazoan/microbialite associaties. Het versterkt dat Cloudina een grote ecologische Flexibiliteit had en in staat was om verschillende vormen van microbiële substraten te koloniseren20.

het is de moeite waard om na te denken over de invloed die fotosynthetische microbiële gemeenschappen kunnen hebben gehad in de evolutie van harde delen. Gedurende dagperiodes kunnen bestaande fotosynthetische microbiële matten de lokale zuurstofconcentratie verhogen en de atmosferische niveaus21 overschrijden; om deze reden kunnen fotosynthetische matten een rol hebben gespeeld in de vroege evolutie van mobiele bilateria tijdens de Ediacaran22. Wat betreft de evolutie van biomineralisatie bij dieren, kan een zuurstofoase ook een geschikte habitat vormen voor de evolutie van de metabolisch kostbare skeletten van de metazoanen, waardoor een andere ecologische rol wordt toegekend aan microbiële matten in ediacaran ecosystems22,23,24.

de Cloudina associatie met microbiële biofilms van Tamengo was nog intiemer dan ooit gerapporteerd voor dieren met schelpen in de Ediacaran. Het kader van flens leegte vullen en bewijs van cement in vervoerde specimens (Fig. 3A-F; Aanvullende Fig ‘ S S2 en S3) onthullen relevante Aanwijzingen met betrekking tot de vernietiging evolutie. De afwezigheid van siliciclastic materiaal in de flenzen toont aan dat een mechanische barrière aanwezig was vóór de begraving en de toevoer van sediment verhinderde (Fig. 3C; aanvullende Fig. 4). Het organisch-rijke materiaal en de ondoorzichtige mineralen die intern aan de flenzen worden aangetroffen (Fig. 3G, H) en, in sommige gevallen, extern (Fig. 3H, I) kan een originele organische massa vertegenwoordigen die als een mechanische belemmering of de overblijfselen van microbiële gemeenschappen fungeerde die zich in de ruimte tussen de lagen van de muur ontwikkelden. Verder suggereren de pseudoframboïden van pyriet en ondoorzichtige mineralen (bijvoorbeeld Ijzeroxiden) die in deze organische resten worden gevonden, de anaërobe afbraak van deze oorspronkelijke organische massa. Bovendien, de aanwezigheid van getransporteerde buizen met onregelmatige bekleding van calciet cement, geschuurde flenzen, en sedimenten in het centrale kanaal van de getransporteerde buizen (aanvullende Fig. S3) suggereert sterk dat, ten minste, sommige calciet cement syndepositioneel of vroeg diagenetisch is. Vergelijkbare omstandigheden werden waargenomen voor de Cloudina resten van de Nama groep en de Membrillar olistostrome van Spanje25, 26. Daarom is het waarschijnlijk dat vroege mariene cements ook een rol hebben gespeeld bij de preventie van sedimentinfilling.

het microspaatcement (Fig. 3A, C-F; aanvullende Fig. 4) vertegenwoordigt waarschijnlijk de herkristallisatie van autochtone micriet en kan syndepositioneel cement vertegenwoordigen. Samen genomen, (1) De neerslag van autochtone micriet, (2) de aanwezigheid van organische resten (Fig. 3G-i) tussen Cloudina wanden en (3) een nauwe associatie met microbiële matten werden allemaal geïnterpreteerd als producten van microbieel metabolisme27, 28 en het calciet cement tussen de wanden van Cloudina. Dit vertoont overeenkomsten met de bestaande synsedimentaire lithificatie van moderne mariene polychaeten door de neerslag van carbonaat door symbiotische bacteria29. Deze interpretatie heeft ook implicaties voor andere raadselachtige structuren die geassocieerd werden met Cloudina, zoals de meniscaatvormen in de riffen van Namibia13.

ingesloten organisch materiaal of onregelmatige micriet vullingen tussen de wand lieten ook lege poriën achter die later gecementeerd werden door sparry calciet en interkristallijne goethiet (Fig.2G,h, 3A,C–F en 7). Het preferentiële voorkomen van interkristallijne goethiet in de sparry calciet cements van de flenzen suggereert dat dit ijzeroxide het gevolg is van de oxidatie van ijzersulfaten (bijv. pyriet) afkomstig van anaërobe afbraak van de organische massa die in de flenzen werd vastgehouden (Fig. 7). Een andere mogelijkheid voor de interkristallijne goethiet is de infiltratie van ijzeroxiden in permoporeuze rotsen. Echter, de aanwezigheid van geassocieerde pseudoframboïden van pyriet in organische resten en in de cement tussen de flenzen suggereert dat een origineel pyritisch materiaal de voorloper van de interkristallijne goethiet zou kunnen zijn geweest.

dit model suggereert een intieme associatie tussen Cloudina en biofilms (Fig. 7). Uit deze interactie worden twee hypothesen gesuggereerd: i) microbiële biofilms verspreid in het rottende karkas van Cloudina voorafgaand aan de begrafenis van de organismen; en ii) micro-organismen werden geassocieerd met levende Cloudina, het vestigen van een ecologische relatie (bijvoorbeeld, amensalisme, neutralisme, commensalisme of mutualisme). De voorkeur lokalisatie van de organische-rijke materiaal en cement in de flenzen hield de latere (Fig. 3G-I). In sommige exemplaren (bijv., Fig. 3A), de aanwezigheid van goethiet en calciet cement bij voorkeur aan een kant van het oppervlak van de buis kan worden gerelateerd aan de beschikbare ruimte voor de ontwikkeling van biofilms, waardoor het versterken van een prostaat leven modus, misschien zelfs een gedeeltelijk begraven. Als alternatief kunnen deze structuren worden geïnterpreteerd als geopetale kenmerken, maar dit wordt weerlegd door het ontbreken van een preferentiële verticale positie ten opzichte van stratigrafie. Bovendien zouden geopetale structuren de mechanische barrière die vóór de begraving aanwezig was, niet verklaren (Fig. 3C-E), het voorkomen van organische stof resten of getransporteerd buizen met spoken van de trechter-in-trechter structuur gemaakt door vroege cement en slijtage van de wanden (Fig. 3G-I; aanvullende Fig. S3).Onafhankelijk van het type interactie speelde de afzetting van vroeg cement in de flenzen van Cloudina waarschijnlijk een rol in de mechanische stijfheid van de schelp, zoals eerder werd voorgesteld 25,26, en mogelijk ook van invloed op de bouw van de Cloudina riffen uit Namibië.

naast ecologische flexibiliteit (d.w.z. 16,17,18,19,20 en gerelateerde ecologische interacties met micro-organismen (Fig. 1-3 en 7), Cloudina ontwikkelde een plasticiteit van substraat gebruik door verschillende manieren van groei en leven modes14, 20. Een horizontale levenspositie is de belangrijkste groeimodus in de Rif-buildups van Cloudina uit Namibia14, hoewel ze af en toe rechtop groeiend gedrag vertonen in andere localities19, 20. Voor de kalkstenen van de Tamengo formatie wordt een horizontale/schuine met occasionele verticale levenswijze voorgesteld (Fig. 8). Verticaal georiënteerde buizen ondersteunen sterk het in situ behoud van de fossielen (Fig. 2B, C, G-I). Omdat stromingen en transport de fossielen evenwijdig aan het beddengoedvlak zouden herschikken, zou de aanwezigheid van specimens die van een schuine/verticale naar horizontale oriëntatie veranderen (Fig. 2A, C) en vice versa (Fig. 2G, H), en specimens die sinuously dwars het bedding vliegtuig verder versterkt dat deze fossielen in situ zijn. Bovendien bevestigde de hoge mate van conservering van kwetsbare constructies dat er geen transport plaatsvond (aanvullende Fig. 2E, F). Daarom worden de fossielen van deze autochtone assemblage geïnterpreteerd als een horizontale tot schuine levenswijze met af en toe verticale groei. Buizen die een hoge sinuositeit vertonen (Fig. 2L), vergelijkbaar met de “cobra-achtige” morfologie20, en drastische veranderingen in de groeirichting ruimtelijk gerelateerd aan andere buizen van Cloudina benadrukken ook een horizontale levenswijze (Fig 2A–E en 8). Bovendien, de voorkeur gesloten flenzen in een zijde van sommige buizen (Fig. 2F) zou een reactie kunnen zijn geweest op een horizontale levenswijze voor sommige individuen waarbij het organisme het oppervlak in contact met het sediment/matround zou kunnen vergroten. Anders zou dit soort buisconstructie en de drastische veranderingen in de groeirichting onstabiel zijn in een rechte verticale oriëntatie van de buis.

horizontaal tot toe schuine manier van leven met occasioneel verticaal wasdom (vijg. 8) is consistent met eerdere interpretaties van Cloudina ecologie uit andere localiteiten13, 19, 20 en versterkt de plasticiteit in substraatgebruik voor deze gregarious filtervoedende metazoan. Bovendien is het onwaarschijnlijk dat veranderingen in de groeirichting die ruimtelijk gerelateerd zijn aan andere buizen willekeurig door stromen zijn gegenereerd (Fig 2A–E). Dit bewijs kan echter een weerspiegeling zijn van intraspecifieke concurrentie om ruimte in een mechanisme van vermijding, vergelijkbaar met de in sommige (recente en fossiele) clonale organismen30 gebruikelijke “stand-off” – strategie. Intraspecifieke concurrentie in recente gemeenschappen is gerelateerd aan verdringing en resource-weighted density, en deze factoren waren waarschijnlijk betrokken bij Cloudina en andere paleocommunities. In feite, de schijnbare afwezigheid van competitief gedrag in de Cloudina riffen van Namibië suggereert dat de twee omgevingen kunnen zijn verschillend in hun draagvermogen, met inbegrip van de schommelingen in nutriënten niveaus. Deze capaciteit van Cloudina om zijn groei richting te veranderen in de aanwezigheid van mogelijke ruimte concurrenten toont een grotere mate van zintuiglijke capaciteit dan eerder gedacht voor macroscopisch leven op de ediacaran/Cambrium overgang.

hoewel de ecologische context van het einde van de Ediacaran gunstig kan zijn geweest voor de evolutie van biomineralisatie bij dieren, is de komst van roofdieren nog steeds een sterke mogelijke trigger voor het verschijnen van harde delen 7, 31, 32. De observatie van gaten in Cloudina uit de Tamengo formatie (zie aanvullende tekst 2 voor de diagnostische criteria van roofgaatjes) versterkt de relatie tussen de eerste schelpen en macrophagous voedingsstijlen onder metazoanen (Fig.4 en 8). Bovendien versterkt de op de riffen van de Nama-Groep getoonde gezamenlijke gewoonte van Cloudina de mogelijkheid van toenemende predatie in die periode13.

het lijkt er dus op dat deze eerste gepelde metazoanen complexere biomineralized delen bezaten dan voorheen werd gedacht. Hier hebben we een dubbel gelamineerde muur in Cloudina van de Tamengo formatie geverifieerd. Gezien eerdere interpretaties van Cloudina wanden als meerdere primaire lagen (elk met de grootte van calciet kristallen) die een secundaire lamina2 vormen, suggereren onze resultaten dat de wand van Cloudina kan zijn samengesteld uit ten minste twee secundaire laminae (Fig. 5). Het is waarschijnlijk dat de mate van bewaring van het Tamengo materiaal de observatie van de primaire lagen verhinderde. Echter, sommige vervormde exemplaren met losgekoppelde kleine lamina kunnen overeenkomen met deze primaire lagen in de microstructuur van Cloudina. De carapax had ook bewijs met een hoog organisch gehalte in onze monsters, zoals blijkt uit Raman point spectra en mapping en EDS mapping (Fig. 6; Aanvullende Fig. 7 en 8). De donkere interface tussen de laminae (Fig. 5D-F) kan zelfs originele organische platen vertegenwoordigen in het skelet van Cloudina. De interactie tussen biomineralen en organische platen (dubbele laminae en organische platen) zou een groot effect kunnen hebben gehad op de mechanische weerstand van de buis van Cloudina, vergelijkbaar met wat wordt gevonden in recente serpuliden33.

in tegenstelling tot de microstructurele kenmerken van Cloudina is de oorspronkelijke samenstelling van het mineraal minder gedefinieerd 34,35. We ontdekten lage concentraties van Mg (aanvullende tabellen S1 en S2) in de Cloudina schelpen van Tamengo. Dit betekent echter niet noodzakelijk dat de Cloudina-schelpen een mineralogie met lage Mg calciet hadden,omdat diagenetische stabilisatie een significant verlies van Mg34,35, 36 kan veroorzaken. Echter, een andere benadering van het zoeken naar de oorspronkelijke mineralogie van een fossiel is het analyseren van de waarden van Sr: een sterkere concentratie van Sr (ongeveer >1000 ppm) in het fossiel in vergelijking met het gesteente wijst op de oorspronkelijke aragonietsamenstelling 37. Gezien het feit dat de concentratie van Sr stabiel lijkt te zijn tijdens de diagenetische verandering van aragoniet naar calcite38, suggereren de vergelijkbare waarden van Sr tussen Cloudina en het gesteente op zijn minst een calcifische aard voor Cloudina, wat eerdere interpretaties bevestigt die gebaseerd waren op geassocieerde cements, microdolomietinsluitingen en voorkeursdolomitisatie2. Dit is belangrijke informatie voor het modelleren van de eerste fase van biomineralisatie in de geschiedenis van het dierenleven in relatie tot extrinsieke (bijvoorbeeld aragoniet/dolomiet, aragoniet en calciet zeeën) en intrinsieke (bijvoorbeeld ecologie) factoren7, 37,38,39. Het kennen van de oorspronkelijke mineralogie van fossiele skeletten is van cruciaal belang voor het begrijpen van de evolutionaire patronen door geologische tijd7.

er wordt al lang beweerd dat ecologische interacties een belangrijke rol kunnen hebben gespeeld bij de diversificatie van dieren in het begin van het Cambrium, wat heeft geleid tot ecologische escalatie en co-evolutie van roofdieren en prooien. De ecologische en mineralogische kenmerken van Cloudina zoals ruimtegebruik, nauwe associatie met micro-organismen en een complexe schelpstructuur kunnen hebben geholpen met de vestiging in omgevingen met extrinsieke en intrinsieke stressfactoren, zoals fluctuerende niveaus van oxygen24 en waterstofsulfide40 en toenemende snelheden van macrophagous predation5, 6, Deze studie. Tenslotte bevestigen de associaties van Cloudina en microbiële matten in de Tamengo-vorming deze Paleo-milieusetting als een mogelijk scenario voor de oorsprong van de eerste biomineralizers. Het is mogelijk dat ondiepe wateren die door microbialieten worden gedomineerd gunstige voorwaarden voor de evolutie van biomineralisatie produceerden.

Published by admin

Geef een antwoord Antwoord annuleren